книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

ные преобразования тканей происходят по способу гистоадап­ тации и гистоморфоза *. В случае гистоадаптации функция ткани изменяется постепенно. При гистоморфозе происходит скачкооб­ разное качественное преобразование ткани, благодаря которому орган поднимается на более высокий физиологический уровень. К гистоадаптации относится возникновение поверхностного эпи­ телия и тканей внутренней среды многоклеточных, мионейральных элементов протокраниат и хрящевой ткани позвоночных; к гистоморфозу — возникновение костной, скелетной мышечной ткани и эмали. Появившись путем гистоморфоза, ткань в даль­ нейшем может развиваться по способу гистоадаптации. Приме­ ром этому служит костная ткань. В общем же процесс тканевой эволюции протекает на основе дивергенции и путем гистоадап­ тации и гистоморфоза. При этом развитие тканей может про­ исходить дивергентно, конвергентно и параллельно.

Материалы для суждения об эволюции миокарда были пред­ ставлены Н. Н. Кочетовым. По его представлениям, основы­ вающимся на сравнительном изучении круглоротых рыб, ам­ фибий, рептилий и птиц, крупные уплощенные мышечные во­ локна расщеплялись на более мелкие волокна полигональной формы; далее происходил рост, сопровождавшийся увеличением массы волокон; увеличивается количество миофибриллей, и они организуются в радиальные поля Конгейма. Сначала за счет пышечных волокон, а затем при участии соединительной ткани возникает сарколемма. «...При гистогенезе миокарда высших по­ звоночных можно наблюдать,— по словам Кочетова,— рекапи­ туляцию многих признаков, отличающих сформированный мио­ кард низших позвоночных от миокарда высших» 8).

Применение методов гистохимии позволило обнаружить но­ вые факты рекапитуляции. Они сведены Я. А. Винниковым, продемонстрировавшим возможности исторического метода в гистологии на примере эволюции анализаторов82. Автор уста­

новил в онтогенезе органов чувств позвоночных проявление рекапитуляционных моментов, позволяющих восстанавливать кар­ тину эволюции анализаторов. По его мнению83, эволюция органов чувств протекала путем дивергенции, а в иных случаях — путем параллельного или конвергентного развития. Он предло­ жил гистогенетическую классификацию органов чувств позво­ ночных, которая, по его словам, в общих чертах отражает их филогенез. Согласно предложенной им схеме, в процессе эво­ люции совершался переход от нейробластических рецепторов (фоторецепторы и обонятельные клетки) к плакоидным рецеп­ торам (слуховые клетки и чувствительные клетки боковой ли­ нии, органы вкуса, линза глаза) и от последних к ганглио­ нарным рецепторам (специальные клетки различных инкапсу­ лированных и неинкапсулированных телец) 84. Морфофизиоло­ гические особенности органов чувств, сложившиеся в ходе эво­ люции, накладывают отпечаток не только на анатомическую и гистологическую структуру, но и на гистофизиологию и гистохи­ мию этих органов. И в этом последнем случае обнаруживается явление рекапитуляции. Так, например, распределение процес­ сов гликогенолиза и окислительного дыхания в первично чувст­ вующих клетках, которые являются филогенетическими предше­ ственниками специализированных рецепторов позвоночных, сви­ детельствует о том, что первоначально энергия фоторецепции осуществлялась за счет гликогенолиза, а затем появилась над­ стройка в виде окислительного дыхания 85' 86.

Проникновение на молекулярный уровень способствует даль­ нейшему прогрессу эволюционной гистологии, помогая обнару­ живать новые закономерности тканевой эволюции. Как было показано Е. М. Крепсом87, опираясь на материалы физиоло­ гии и биохимии, можно принять точку зрения А. А. Заварзина, который считал возможным производить сравнение нервных эле­ ментов из весьма различных филогенетических групп. В пользу этого говорят некоторые общие принципы функциональной эво­ люции нервной системы, установленные Л. А. Орбели: заторма­ живание, упрятывание исторически более древних функциональ­

83 Я. А. Винников. Классификация рецепторов и некоторые вопросы нейраль­ ной интеграции.— Труды АМН СССР, т. 3. М., Изд-во АМН СССР, стр. 90—94.

84Там же, стр . 91.

85Я. А. Винников. Исторический метод..., стр. 41—43.

хайлов подчеркивают, что это явление во всех случаях связано с гистологической детерминацией и филогенетической обуслов­ ленностью тканевых свойств. Реализация меторизиса осуществ­ ляется различными путями. В одних случаях происходит от­ теснение одного зачатка другим за счет более интенсивного роста последнего; например, у некоторых беспозвоночных экто­ дерма врастает в ткань кишки; у человека многослойный пло­ ский эпителий, одевающий влагалищную часть шейки матки, оттесняет однослойный эпителий мюллеровского протока (по данным С. С. Роговенко, 1958); в кожном панцире ископае­ мых кистеперых рыб костная ткань вытесняет дентин (по дан­ ным А. П. Быстрова, 1953). В других случаях первичный за­ чаток редуцируется и замещается другим, примером чего мо­ жет служить развитие эпителия кишки у мшанок из эктодермы. Наконец, меторизис вызывается, по-видимому, изменением со­ отношения детерминационных полей на ранних стадиях разви­ тия, как это, вероятно, имело место при возникновении нося­ щей эпидермальный характер эпителиальной выстилки передне­ го отдела пищеварительного тракта позвоночных.

Причины меторизиса связываются с адаптивным характером метористических процессов, идущих под контролем естествен­ ного отбора, и с биохимическими и физическими факторами, обусловливающими смещение границ между зачатками.

При развитии тканей удается наблюдать явления гетеро­ хронии. Так, Щелкунов 94 установил ускоренное развитие прови­ зорных тканей позвоночных и человека по сравнению с де­ финитивными структурами. В результате подобной межткане­ вой гетерохронии провизорные органы формируются в онтоге­ незе быстрее, чем дефинитивные, хотя момент начала и темп развития одного и того же провизорного органа у разных позвоночных неодинаковы 95. В этом, по мнению Щелкунова, от­ ражается в известной мере процесс филогенетического разви­ тия 9б. Межтканевая гетерохрония в известной степени близка явлению акцелерации в трактовке А. Н. Северцова (1939). Прин­ ципиально иной смысл вкладывается Щелкуновым в гетерохро­ нию, которая выражается в разновременности (асинхронности) развития клеточных элементов в пределах ткани одного какого-

234 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

либо типа: в неравномерности скорости роста, размножения и в дифференцировке тканевых клеток (внутритканевая гетерохро­ ния97). Эта разновидность гетерохронии рассматривается им как закономерность гистогенеза. В качестве яркого примера внутритканевой гетерохронии Щелкунов приводит гистогенез эпидермиса; помимо этого, он ссылается на явление гетерохро­ нии, наблюдаемое при развитии гемопоэза, соматической муску­ латуры, нервной системы. Принцип гетерохронного развития Щелкунов считает основной закономерностью провизорных и де­ финитивных тканей, проявляющейся в ходе всего онтогенеза. Этот принцип отражает, по его мнению, общие черты органи­ зации и адаптивные реакции организма 98.

Решительно отвергает Щелкунов представление о тканях как структурах, которые способны к широким превращениям. Исто­ рическая детерминированность природы тканей обеспечивает преемственность в развитии клеточного материала различных тканевых типов и одновременно кладет определенный предел ре­ активности и пластичности тканей ".

В течение последних десятилетий анализ некоторых проблем эволюции тканей в свете теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова был проведен А. Г. Кнорре100' 104. Развивая представле­ ния Северцова, Кнорре различает несколько типов гистогенетических рекапитуляций. К первому из них он относит повто­ рение органом в онтогенезе тканевого состава соответствующего органа предков, примером чего может служить рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных последовательно осевого скелета бесчерепных и низших рыб, повторение пищеводом мле­ копитающих тканевого состава пищевода низших позвоночных (эпителий пищевода вначале однослойный призматический, за-

236 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

томически не оформленных зачатков редуцировавшихся в фи­ логенезе органов, которая сопровождается затем гибелью кле­ точного материала, составляющего эти зачатки.

В особую группу Кнорре10617 выделяет гисторекапитуляции, проявляющиеся при регенерации, и гистогенетические атавизмы. В подтверждение он ссылается на регенерацию соматических мышечных волокон из миобластов у ракообразных и рыб (по данным Л. Н. Жинкина и А. А. Заварзина), при которой ре­ капитулируется дифференцировка миофибрилл и поперечной исчерченности, и на регенерацию гладких мышц из камбиальных элементов соединительной ткани (по данным С. И. Щелкунова), при которой рекапитулируется момент филогенетического превращения соединительной ткани в мышцу.

Не ограничиваясь классификацией гисторекапитуляций, Кнорре дал теоретическое освещение этой проблемы, настаивая на приложимости принципа рекапитуляции к процессам гистоге­ неза. По его мнению, «разработка проблемы гистогенетических рекапитуляций должна исходить из тех же основных принци­ пиальных предпосылок, что и теория рекапитуляций в целом» ,07. Таких предпосылок он видит две: положение Геккеля о фило­ генетической обусловленности процессов онтогенеза и теорию филэмбриогенеза.

Принципиальной разницы между органогенетическими и гистогенетическими рекапитуляциями, согласно Кнорре, не сущест­ вует, хотя вместе с тем он отмечает наличие специфики в по­ следних и в связи с этим значение теории дивергентной эво­ люции тканей, генетической системы тканей и принципа эво­ люционной их детерминированности Н. Г. Хлопина. К гистогенетическим рекапитуляциям Кнорре относит лишь те черты сходства зародышевой стадии клеточной или тканевой струк­ туры высшего животного с зародышевой же или взрослой ста­ дией тканевой структуры низшего животного, которые обуслов­ лены генетическим родством по прямой линии, если формы, являющиеся связующими звеньями (или близкие к ним), также обнаруживают в эмбриогенезе данный гистогенетический при­ знак 108. Очевидно, что с этой точки зрения конвергенции не могут иметь рекапитуляционного значения. Гисторекапитуляции связаны с физическими, химическими и биологическими свойст­ вами зиготы и возникающих при ее дроблении бластомеров. Полнота рекапитуляции гистогенеза находится в зависимости от филогенетического возраста данного признака (чем древнее при­

106А. Г. Кнорре. Гистогенетические рекапитуляции, стр. 195— 197.

107Там же, стр. 197.

знак, тем меньше полнота рекапитуляции), гистогенетических гетерохроний, гетеротопий, архаллаксисов и девиаций. Но в лю­ бом случае, рекапитуляция составляет неотъемлемый признак гистогенеза. Вопреки распространенному мнению, в частности Эбнера, тканевые и клеточные структуры более устойчивы и менее разнообразны, чем органы, организмы и виды.

Гисторекапитуляции, по мнению Кнорре, подчиняются не столько биогенетическому закону, сколько закону Бэра, так как существует сходство в пределах данного типа ткани на ранних стадиях дифференцировки тканевого зачатка; при тканевой дифференцировке вначале возникают признаки общих тканевых ти­ пов, затем — специальных видов ткани и, наконец,— частных ее элементов. «...Не только ткань... но и отдельная клетка в своей онтогении может рекапитулировать,— по словам Кнорре,— определенные этапы своей эволюционной истории» 1091. По мне­ нию Кнорре, рекапитуляция — неотъемлемый элемент гистоге­ неза. «Эволюция есть филэмбриогенез, т. е. эволюция онтоге­ незов, а не только взрослых форм, постольку неизбежно должны иметь место эмбриорекапитуляции в гистогенезе» ио. Эмб­ риорекапитуляции — это повторение этапов эмбрионального ги­ стогенеза предка, а не гистологических признаков предка.

Анализируя в ряде работ вопрос о приложении модусов филэмбриогенеза к эволюции тканей, Кнорре 111 несколько дета­ лизирует представление о гистоархаллаксисе, полагая, что по­ следний состоит в изменении характера детерминации ранних эмбриональных зачатков, вызывающем появление новой гисто­ логической структуры. Как предполагает Кнорре, возможно, именно этим путем вследствие изменения в ряде поколений ха­ рактера детерминации части из тех клеток, которые давали начало лишь эктодерме и энтодерме, возник в филогенезе тре­ тий зародышевый слой — мезодерма. Указанное новообразова­ ние затронуло столь ранние стадии онтогенеза, что рекапиту­ ляция оказалась невозможной, и у большинства животных ме­ зодерма закладывается независимо от энтодермы и эктодермы.

5. МЕТОД ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В ГИСТОЛОГИИ

Прогресс, достигнутый эволюционным направлением в гистоло­ гии благодаря прежде всего плодотворной деятельности школ А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина, обнаружил, что без пра­

109 А. Г. Кнорре. Эмбриональный гистогенез. Л., «Медицина», 1971, стр. 176.

110Там же, стр. 178.

111А. Г. Кнорре. Вопросы сравнительной гистологии в свете работ А. Н. Се-

верцова, 1946, стр. 374—375.