книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

190 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ботанику-эволюционисту. К категории таких ученых принадле­ жал Б. М. Козо-Полянский.

В «Очерках по истории русской ботаники» вклад Козо-По- лянского в развитие проблемы соотношения онтогенеза и фило­ генеза справедливо получил высокую оценку63. Еще в 1922 г. он отмечал, что при выяснении гомологий у растений должны привлекаться не только анатомические данные, но и данные органогении и эмбриологии, освещаемые законом Меккеля — Мюллера о повторении филогенеза в онтогенезе64. Тщательное обсуждение фактов, относимых к числу рекапитуляций у расте­ ний и заимствованных из различных отделов растительного мира, убедило Козо-Полянского в том, что ботаника распола­ гает рядом достаточно достоверных данных (в некоторых слу­ чаях даже подтверждаемых тройным параллелизмом), говоря­ щих о наличии рекапитуляций у растений, и что «отрицание применимости биогенетического закона к объектам раститель­ ного мира... ошибочно»65. Выяснилось, что факты рекапитуля­

известной мере характерно и для животного мира, где повто­

целые организмы и отдельные особенности организации пред­ ков. Если у животных наиболее распространены (или, быть мо­ жет, наиболее изучены) рекапитуляции при развитии органов, то у растений чаще всего встречаются, по Козо-Полянскому,

палингенезы у растений имеют различный геологический воз­ раст и могут быть филогенетически достаточно древними (в качестве примера он указывает на одноклеточную и ните­ видную стадии индивидуального развития у Metaphyta). Как полагал Козо-Полянский, палингенезы сохраняются у растений,

64Б. М. Козо-Полянский. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж, 1922, стр. 11.

65Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 129.

ма. Другими словами, палингенезы у растений одновременно являются эмбриональными приспособлениями, и, таким образом, некоторые черты организации молодого растительного организ­ ма могут носить противоречивый палинценогенетический харак­ тер. Такое переплетение палингенезов и ценогенезов в онто­ генезе растений, по словам Козо-Полянского, является, по-види­ мому, правилом. Он различал два типа палингенезов: времен­ ные, не сохраняющиеся у взрослого растения, и пожизненные, сохраняющиеся у взрослого растения. Относительно последних он писал: «Палингенетические фазы сохраняются пожизненно, что противоречит самому определению палингенезов, вырабо­ танному на зоологическом материале»66. Возражая против абсо­ лютизации закона Геккеля и против формулировки биогенети­ ческого закона по существу, Козо-Полянский предложил взамен последнего следующую формулу: «Во всех тех достаточно мно­ гочисленных случаях, когда в онтогенезе растений проскаль­

Полянский справедливо отмечал приоритет Дарвина в откры­ тии закона рекапитуляций. В частности, в работе «Законы филогенеза растений и дарвинизм» (1940) он именует биогене­ тический закон законом Дарвина68. Недостатки биогенетиче­ ского закона Геккеля в случае приложения его к раститель­ ному миру Козо-Полянский видел главным образом в том, что закон Геккеля, будучи продуктом зоологии, был воспринят в 'ботанике некритически, границы и своеобразие проявления это­ го закона у растений не принимались во внимание должным образом. Как правило, не учитывалось, что онтогенез растений сильно отличается от онтогенеза животных. С этими замеча­ ниями Козо-Полянского можно согласиться. Вместе с тем об­ щее его заключение представляется нам недостаточно четким. «Формулировка закона у Геккеля,— утверждал Козо-Полян­ ский,-— в ботанике не может быть принята»69. Категоричность этого вывода несколько неожиданна. Из приведенных выше

66 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 141.

67Там же, стр. 134—135.

68Б. М. Козо-Полянский. Законы филогенеза и дарвинизм. В сб.: Растение и среда. Труды Лаб. эвол. экологии растений, т. I. М.— Л., Изд-во АН СССР,

1940, стр. 44.

89 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 142.

индивид»75. Комаров отверг представления об индивидууме как листе с его продолжением в стебле, как побеге, как совокуп­ ности корня и листа и т. п. «Индивид,— писал он,— надо опре­ делять, не исходя из органов растения, рассматриваемых как вещи в себе, а исходя из целостности физиологической системы как рабочего аппарата, создающего организм растения»76. Опираясь на хромосомную теорию наследственности, Комаров пришел к заключению, что истинный индивидуум возникает бла­ годаря половому процессу, благодаря мейозису, при слиянии двух геномов. Свою точку зрения он резюмировал в следую­ щих словах: «Итак, индивидуум, или особь,— это отдельный организм, такой, каким мы его видим и осязаем. В него не входят ни паразиты, ни симбионты, являющиеся самостоятель­ ными индивидуумами. Он сильно изменчив, причем ему свой­ ственны: изменчивость наследственная, связанная с мейозисом и геномами, давшими его зиготу; изменчивость возрастная и половая; наконец, изменчивость адаптивная. Этот-то изменчи­ вый индивидуум, еслион нестерилен, является основой как жизни вообще, так и эволюционного процесса» 77.

*

После появления монографии Б. М. Козо-Полянского (1937) интерес к проблеме рекапитуляции в ботанике возрос. Однако работа Козо-Полянского не сняла всех противоречий и труд­ ностей. Обсуждение биогенетического закона не прекращалось и в последующие десятилетия. Ботаники продолжали выяснять своеобразие действия закона в мире растений. Признавая при­ менимость биогенетического закона Геккеля в ботанике. М. В. Культиасов 78 отметил ряд принципиальных различий в проявлении этого закона в растительном мире. Главное из этих различий заключается, по его мнению, в том, что у растений развитие органов не исчерпывается эмбриональным периодом, оно продолжается и в постэмбриональный период и при этом имеют место постоянная закладка и развитие новых органов, а следовательно, и рекапитуляция. В отличие от растений у животных эмбриональный и постэмбриональный периоды резко разграничены и рекапитуляция анцестральных признаков осу­

75В. Л. Комаров. Учение о виде у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1944,

стр. 95.

76Там же, стр. 96.

77Там же, стр. 105.

78 М. В. Культиасов. Последовательное изменение и распределение форм растений в природе.— В сб.: Растение и среда. Труды Лаб. эвол, экологии растений, т. 1. М,— Л., 1940, стр. 67—92.

196 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИЙ'

чаи смены листьев в онтогенезе, так как уже в начальный пе­ риод развития растений у них наряду с анцестральными при­ знаками проявляются новообразования. По мнению А. В. Топачевского87, явление рекапитуляции можно наблюдать у про­ стейших одноклеточных водорослей.

Известно, что первые листья эвкалипта, которые следуют за семядолями, располагаются перпендикулярно световым лу­ чам, тогда как обычно листья занимают вертикальное положе­ ние. Ж- Костантен 88 рассматривал этот случай как рекапиту­ ляцию. Такое же толкование дал ему Ф. Ф. Мацков 89. Считая вертикальное положение листьев эвкалипта позднейшим защит­ ным приспособлением против слишком ярких лучей южного солнца, он утверждал, что отсутствие такого приспособления у сеянцев и даже у 2—3-летних деревьев этого вида показы­ вает, что предки эвкалипта произрастали в условиях меньшей интенсивности прямой солнечной радиации.

Согласно Синноту90, «биогенетический принцип» действи­ тельно отмечает интересные параллели между онтогенезом и филогенезом.

Картина оставалась бы, однако, неполной, если бы не были приведены как осторожные, так и скептические суждения совре­

параллелизма в эволюции эмбриологических признаков и внеш­ ней морфологии растений, что, по ее словам, нередко затруд­ няет их использование в филогенетических исследованиях. Су­ дить о родственных отношениях между растениями только по сходству или различию отдельных эмбриологических признаков, по ее мнению, как правило, нельзя, необходимо сравнивать совокупность признаков. Уордлоу (1952) привел точку зрения Эшби (1948, 1949), который, рассмотрев аргументы за и против

90Синнот. Морфогенез растений. Пер с англ., М., 1963, стр. 14.

91В. А. Поддубная-Арнольди. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений. В сб.: Проблемы ботаники, вып. 3. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1958, стр. 230—231. См. также: В. А. Поддубная-Арнольди. Эмбриологический метод в систе­ матике покрытосеменных растений,— Изв. Ассоц. НИИ при физ.-мат. фа­ культете 1-го МГУ, т. III, вып. 1-А. М., 1930; она же. Значение эмбриоло­ гических исследований высших растений для систематики,— Усп. совр. би-

ол., 1951, т. 32, вып. 3, стр. 352—392.

филогенеза листовой формы, «показал, что поборники этой кон*

цепции (Britter, 1897; Jackson, 1899; Cushman, 1902, 1903, 1904)

потеряли почву в результате [накопления] экспериментальных данных и благодаря физиологическому взгляду, выдвинутому

Goebel (1898) и Shull (1905)» 92. По К. Гебелю, форма листьев является функцией состояния питания побега, на котором фор­ мируются листья, и поэтому эволюция не имеет к этому отноше­ ния. По мнению самого Уордлоу (1955), применять теорию река­ питуляции к растениям следует с осторожностью. К ней пону­ ждают, по его словам, эксперименты по питанию с эмбрионом Marsilea и другие аналогичные исследования, которые показали, что морфология естественной и стимулированной почек отра­ жает уровень питания тканевой зоны, из которой формируются эти почки93. Теорию рекапитуляции Уордлоу расценивает как интересную общую идею, а не как основательную концепцию, которую можно принять полностью. Он не отрицает возмож­ ности сохранения анцестральных признаков, но отвергает тео­ рию рекапитуляции, выраженную биогенетическим законом Э. Геккеля. Рекапитуляцию Уордлоу связывает с сохранением в генотипе современных видов ингредиентов наследственной структуры анцестральных форм 94.

3.СООТНОШЕНИЕ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ИРЕКАПИТУЛЯЦИИ У РАСТЕНИЙ

Обстоятельный анализ биогенетического закона с ботанической точки зрения создал предпосылку для приложения к растениям общей морфологической концепции соотношения онтогенеза и филогенеза — теории филзмбриогенеза. Распространение теории филэмбриогенеза на эволюцию растений составляет бесспорную заслугу А. Л. Тахтаджяна. Начало было положено его трудом «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений», который явился вообще новым словом по названной пробле­ ме95. Согласно развиваемым Тахтаджяном представлениям, филогенез является результатом эволюции онтогенеза. Фило­ генетическое преобразование онтогенеза выступает следствием

92 С. W. Wardlaw. Phylogeny and morphogenesis. Contemporary acpects of bo­ tanical science. London, 1952, p. 420.

93C. W. Wardlaw. Embryogenesis in plants. London, 1955, p. 164.

94Там же, стр. 4.

95А. Л. Тахтаджян. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших расте­ ний. Этюды по эволюционной морфологии,— Труды Ереванск. гос. ун-та,

т. XXII, 1943, стр. 71— 176.

198 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

изменения всех стадий развития особи. Идея эта, высказанная впервые Дарвином и воплощенная Ф. Мюллером в исследова­ ниях по развитию ракообразных, позднее, как было показано выше, вылилась в цельную теорию филэмбриогенеза. «В бота­ нике же,— по справедливому замечанию Тахтаджяна,— эта идея почти не нашла своего отражения и никем систематически не применялась». Вместе с тем, по убеждению Тахтаджяна, «тео­ рия филэмбриогенеза может вполне стать общебиологической теорией, и основные и наиболее общие ее понятия могут быть с успехом перенесены в ботанику»96. К этому и были направ­ лены усилия Тахтаджяна.

Прежде всего, как показывает Тахтаджян, развитие расте­ ний подчинено тому же закону, что и развитие животных; эволюционные новообразования могут возникать на любой ста­ дии онтогенеза. При этом вследствие высокой дифференциро­ ванности и малой пластичности конечных стадий их изменение дает наименьший эффект; наиболее значительные новообразо­ вания вызываются изменением более ранних стадий онтогенеза. Глубокие эволюционные превращения обусловливаются также сдвиганием изменений, затрагивающих первоначально конечные стадии морфогенеза, на все более ранние этапы онтогенеза. Филэмбриогенетической интерпретации поддаются «все... извест­ ные нам виды метаморфоза органов» 97, в частности происхож­ дение листьев однодольных растений, клубней и луковиц, колю­ чек барбариса, цветка покрытосеменных и т. д. Так, А. Арбер рассматривает появление листьев однодольных как результат «более или менее модифицированной фиксации целого филлома на его прелиминарной стадии» 98. По представлениям Н. А. Ива­ новой, у Asparageae и Rusceae ассимилирующие органы есть не что иное, как «дериваты выводковых почек, развивающихся в соцветиях их исходных типов»" . Относительно происхожде­ ния цветка Арбер 100 развивает мысль о соответствии послед­ него вегетативному побегу, находящемуся в состоянии «перма­ нентного инфантилизма» (правда, Тахтаджян считает более пра­ вильным проводить сравнение цветка не с вегетативным побе­ гом, а с вегетативной почкой, состоящей из нераскрывшихся

А. А. Гроссгейм (1945) 101. Однако он считал, что бедность наших знаний не позволяет пока использовать теорию филэмбриогенеза для совершенствования существующих схем эволю­ ции растительного мира.

Согласно Тахтаджяну, путем преобразования ранних стадий онтогенеза эволюируют многие гистологические структуры, на­ пример ряд элементов древесины. Изменение ранних стадий приводит, как правило, к проявлению крупных и резких откло­ нений в строении органов. Увеличение числа симметрично рас­ положенных структур (листья в мутовке, тычинки в цикличе­ ском андроцее), срастание органов, изменение формы, располо­ жения и строения различных структур — все подобные глубокие преобразования могут совершаться только путем изменения ранних стадий. В эволюции растительного мира этот модус филэмбриогенеза, обусловливающий как возникновение, так и ис­ чезновение структур, несомненно, имел широкое распростране­ ние и встречался значительно чаще, чем в эволюции животных. По утверждению Тахтаджяна, к растительным организмам ока­ зываются применимы и другие положения учения Северцова. Если изменение ранних стадий развития вызывает у растений, так же как у животных, новообразования более общего порядка, затрагивая наиболее древние признаки, то изменение поздних стадий ведет к частным специальным новообразованиям, за­ трагивая сравнительно более новые признаки. Как справедливо указывает Тахтаджян, принятие положения об эволюции орга­ низмов исключительно путем преобразования конечных стадий онтогенеза означает признание того, что по мере прогрессив­ ной специализации эволюционная пластичность полностью утра­ чивается, т. е. филогенетические ветви представляют собой тупики эволюции. Выходом из «тупика специализации» служит способность организма испытывать эволюционные преобразова­ ния на любой стадии онтогенеза. Узкая специализация снижает эволюционную пластичность; в таких случаях ранняя дифферен­ циация максимально ограничивает возможность появления ново­ образований большого масштаба, но не исключает их.

Определенную роль в эволюции растительных форм, так же как и в эволюции животных, играет неотения. На это опреде­ ленно указывал еще Дарвин (1868). Опираясь на представле­ ние о неотении как частном случае теории филэмбриогенеза, Тахтаджян поддержал идею Д. Генсло102 о происхождении од­