книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции
.pdf240 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИЙ
формой исторического пути, как это сделал впоследствии Гек кель в своем биогенетическом законе. И если формула Гекке ля встретила множество возражений и была подвергнута кри тике, подчас весьма резкой, то принцип рекапитуляции был принят в биологии. Именно об этом принципе и идет речь у Румянцева. Именно им он и пользовался на практике. Это было совершенно неизбежно. Неизбежно по той причине, что биоге нетический закон неприложим к тканям, так же как неприло жим он к молекулярным структурам организма. Действитель но, если строго следовать формулировке Геккеля, то биогене тический закон утверждает прежде всего повторяемость в онто генезе этапов эволюции рода, последовательности целостных стадий филогенетического состояния данной формы. Формули ровка закона, как она дана Геккелем, не позволяла, строго говоря, распространить закон на другие уровни организации живого, кроме организменного. Однако необходимая строгость не была соблюдена; закон стали экстраполировать на различ ные уровни, не считаясь со спецификой изучаемой системы, что порождало трудности и противоречия. Первым, кто подал пример такого незаконного расширения границ биогенетическо го закона без изменения его формулировки по существу, был сам Э. Геккель.
Особое внимание уделил Румянцев методу и теории Завар зина, наследие которого он ценил весьма высоко. Сравнитель но-гистологический метод Заварзина Румянцев сопоставляет со сравнительно-анатомическим методом. Отметив наличие общих черт, он останавливается на коренных различиях между обоими методами. По мнению Румянцева, метод Заварзина подобен сравнительно-анатомическому методу морфологии, но он при способлен для применения к тканевым системам. Коренное раз личие состоит здесь в том, что метод сравнительной морфоло гии опирается в первую очередь на явление гомологии. Между тем с точки зрения принципа параллелизма гистологических структур требование гомологии сравниваемых структур отпада ет, так как сравнение может быть проведено без всякого уче та родственных отношений организмов. «...Вместо необходимо сти гомологии,— писал Румянцев,— Заварзин выдвигает требо вание брать для сравнения структуры или признаки, занимаю щие одинаковое положение в найденных параллельных рядах, но обязательно равнозначные по своему положению» 1U.
Отмечая оригинальность метода Заварзина и его большую роль в гистологии, Румянцев, однако, не согласился с тем, что41
114 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 57.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
2 4 1 |
только этот метод вносит в гистологию эволюционное содер жание. Он показал, что метод Заварзина, будучи приложим для выяснения закономерностей эволюционной динамики нервной ткани и тканей внутренней среды, все же не универсален. С его помощью нельзя получить столь же ясную картину в отношении опорных и сократимых тканей; неприменим он и к покровным тканям. Таким образом, внимательное рассмотрение фактического материала и теоретических принципов заставило
Румянцева признать, что «для изучения этих |
(т. е. |
хрящевой и |
|
костной.— Э. |
М.) тканей должны быть применимы |
другие ме |
|
тоды, чем те, которые предложены Заварзиным» 115. |
Заварзина, |
||
Отклонив |
сравнительно-гистологический |
метод |
|
Румянцев обратился к сравнительно-эмбриологическому методу, во главу угла которого поставил биогенетический закон.
Что же понимал Румянцев под сравнительно-эмбриологиче ским методом? Этим, методом работали многие выдающиеся биологи-дарвинисты. Однако Румянцев имел в виду не эту его «классическую» форму. Неудовлетворенность существующими методами заставила его обратиться к А. Н. Северцову. Румян цев заимствовал у Северцова идею филэмбриогенеза и исполь зовал ее в качестве метода, но с учетом специфики тканевых структур. Вот почему его прежде всего интересовала та фор ма/которую сравнительно-эмбриологический метод принял у А. Н. Северцова. Характеризуя ее, Румянцев писал: «метод Северцова представляет некоторую модификацию или, вернее, уточнение давно употребляемого сравнительными морфологами метода исследования эволюционных закономерностей, базирую щегося на биогенетическом законе Мюллера — Геккеля»116. Румянцев назвал метод Северцова методом филэмбриогенеза. Нет нужды подробно останавливаться здесь на вопросе о том, каков был в действительности метод Северцова и исчерпывался ли он принятыми подходами, в основе которых лежал биогене тический закон. Он разобран нами выше. Нужно только иметь в виду, что, когда Румянцев говорит о биогенетическом зако не как ядре теории филэмбриогенеза, его не следует понимать буквально. Как видно из всего хода его рассуждений, он в действительности имеет в виду принцип рекапитуляции.
Что же представляет собой метод филэмбриогенеза в гисто логии? Можно ли сказать, что Румянцев просто спроецировал теорию филэмбриогенеза на ткани? Думается, что такое утверж дение было бы неверно. Метод Северцова и метод Румянцева различаются между собой многими существенными чертами.
115 Там же, стр. 65.
110 Там же, стр. 66.
242 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
Метод Румянцева более ограничен. Если Северцов имел воз можность пользоваться рядом критериев — онтогенетическим, сравнительно-анатомическим, экологическим, а в иных случаях и палеонтологическим,— то Румянцев был в состоянии опереть ся лишь на онтогенетический критерий. Он неоднократно отме чал, что палеонтологические данные практически малодоступны при суждении об эволюции тканей. Вот почему с таким вни манием отнесся Румянцев к проблеме гисторекапитуляции. Факт существования гисторекапитуляций он считал бесспорным. «Если бы этого повторения, этих рекапитуляций (стадий дифференцировки при эволюционном усложнении структур.— Э. М.) не было бы,— писал он,— гистосистемы как сходные типы тка ней вообще не могли существовать — они должны были бы рас пасться» 117. Более того, по убеждению Румянцева, «в тканевых системах, в гистогенезах мы должны ожидать гораздо больше рекапитуляций, чем, например, в органах» 118*20.
Серьезное значение придавал Румянцев и тому подходу к явлению рекапитуляции, который наметился в трудах И. И. Шмальгаузена. «Очень важные указания о рекапитуля циях,— замечает Румянцев,— мы находим и в интереснейшей книге И. И. Шмальгаузена «Организм как целое...», проана лизировавшего явления повторения с точки зрения целостно сти организма»П9. «...Высказанные Шмальгаузеном соображе ния,— по его справедливому утверждению,— вносят много свое образного в понимание рекапитуляционных процессов» 12°. Слова Румянцева не были простой данью уважения; представления Шмальгаузена оказали заметное влияние на его концепцию.
Поскольку рекапитуляция анцестральных признаков связы вается в теории филэмбриогенеза со сдвигами в коррелятив
ных зависимостях на конечных этапах |
развития |
(анаболия) |
и поскольку повторность гистогенезов |
проявляется |
в полной |
мере на конечных этапах тканевого морфогенеза, «мы, очевид но, можем допустить существование рекапитуляций и в гисто генезах» 121. Как и в случае органогенеза, гисторекапитуляции будут тем полнее, чем прочнее коррелятивные зависимости в тканевой системе. Если автономность в развитии органа делает редким в них явление рекапитуляции, то в отношении тканей дело обстоит как раз наоборот, ибо «без наличия автономизма
117 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 328.
1,8 Там же, стр. 329.
115 Там же, стр. 68.
120Там же, стр. 69.
121Там же, стр. 74.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
243 |
тканевые рекапитуляции вообще невозможны» 122. Следовательно, Румянцев обнаружил некоторую специфику гисторекапитуляции, делающую ее отличной от рекапитуляции на органном уровне.
Вслед за Северцовым и Г. де Бером Румянцев подчерки вал, что рекапитулирует не вся сумма признаков, и даже не состояние, не признаки, а конечная стадия морфогенеза в це лом. Это положение справедливо, по Румянцеву, для органов. По отношению к тканям оно теряет силу. «К тканям,— писал Румянцев,— т. е. к системам низшего порядка, такое толкова ние, по-видимому, неприемлемо» 123. Нельзя проводить аналогии между клеточным хрящом рыб и эмбриональным клеточным хрящом амфибий или между первичным сгущением мезенхимы и слизистым хрящом миног. Следовательно, и в этом прояв ляется своеобразие рекапитуляции на тканевом уровне. Про блема своеобразия рекапитуляции в разных царствах живой природы (животные, растения, микроорганизмы) и на разных уровнях организации живой материи (организм, орган, ткань, клетка, живая молекула) составляет один из важнейших аспек тов проблемы рекапитуляции, и следует отдать должное Ру мянцеву за вклад в решение этого сложного вопроса.
Наряду с рекапитуляцией Румянцев выделяет явление гистогенетического сходства. Оно отчасти объясняется им повтор ностью состояний дифференцирующейся в онтогенезе тканевой системы, приводящей к весьма сходным результатам, примером чего может служить стадия эмбриональных хрящей.
Как осуществляется рекапитуляция на тканевом уровне? Подтверждается ли фактами из области гистологии схема ре капитуляции, предложенная Геккелем? Как показывает Румян цев, и по отношению к тканям геккелевская схема оказывает ся малоприменимой. «Трудно допустить,— писал Румянцев,— чтобы в гистогенезе целиком и полностью повторялись призна ки и стадии взрослых предков» 124. Коллагеновые волокна у позво ночных не повторяют, к примеру, стадии коллагена рыб, амфибий и т. д. При рекапитуляции на тканевом уровне, по Румянцеву, повторяются «только общий характер гистогенетических процессов и общий характер соотношений между компо нентами системы» 125. Особенно распространены рекапитуляции в тканях животных в пределах одного типа. Неоднократно воз вращался Румянцев к тому, что же представляет собой гисто логическая рекапитуляция, имея в виду своеобразие этого яв
122Там же, стр. 75.
123Там же, стр. 122.
124Там же, стр. 75. m Там же.
244 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ления. «В тканевых гистогенезах,— утверждал он,— как нам ка жется, повторяются не анцестральные стадии вообще, а конеч ные общие признаки нижестоящих форм, т. е. повторяется только направление дифференцировок, придающее тканям раз личных животных сходный морфологический характер» 126. Дру гими словами, повторяются процесс увеличения или усложне ния дифференцировок и увеличение числа клеточных компонен тов ткани путем расщепления.
Ткани эволюируют как части целого — таков один из ос новных принципов Румянцева. «Мы глубоко убеждены,— писал он,— что при эволюции организмов эволюируют все системы, из которых они построены, начиная с систем высшего порядка и кончая системами низшего порядка» 127. По его мнению, «эво люционные закономерности... едины и действенны для всех си стем организма...» 128. Он неоднократно повторял, что «ткани эво люционировали вместе с органами, и нам нет необходимости отрывать их от эволюции целых организмов» 12Э031. Румянцев исхо дил из принципа общности эволюционных закономерностей для всех систем организма. Эволюция тканей предстает с этой точ ки зрения одним из аспектов эволюции онтогенеза.
Что же определяет это единство эволюционного процесса, затрагивающего так или иначе весь организм, все системные уровни организации? «Коррелятивные связи»,— отвечал Румян цев, опираясь на развитое советскими учеными представление о роли корреляций в индивидуальном и историческом разви тии организма. Эволюция органа и ткани взаимосвязаны, «по скольку те корреляции, в результате которых совершенствова лись органы движения, неизбежно вызывали сдвиги в их тка невых системах, а значит, и в тех гистогенезах, которые сооб щают тканевым системам их качественные характеристики» 13°. Проблема гистогенетических корреляций была специально про анализирована А. Н. Студитским. Он не только рассмотрел роль гистогенеза в формообразовании вообще ш , но и поднял вопрос о происхождении гистогенетических корреляций и их роли в обеспечении целостности организма132. Таким образом, развитие эволюционной гистологии послужило стимулом к со
126А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции..., стр. 123.
127Там же, стр. 34.
128Там же.
129Там же, стр. 35.
130Там же.
131 А. |
Н. Студитский. Гистогенез и формообразование.— Жури. |
общ. биол., |
т. 8, вып. 6, 1947, стр. 443—472. |
|
|
132 А. |
Н. Студитский. Гистогенетические корреляции, их происхождение и |
|
значение в интеграции организма.— Изв. АН СССР, сер. биол., |
№ 3, 1948, |
|
стр. 333—342. |
|
|
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
245 |
зданию в учении о корреляции нового раздела, посвященного выяснению роли гистогенетических корреляций в индивидуаль ном и историческом развитии организма.
Какие же модусы филэмбриогенеза определяли эволюцию тканей? На этот вопрос Румянцев отвечает, опираясь на об ширный материал по эволюции хрящевой и костной ткани. Он выделяет несколько этапов, которые прошла в своем эволю ционном развитии хрящевая ткань. По его представлениям, первоначально возникли слизистые хрящи, затем — хрящи кле точных типов и, наконец, хрящи, богатые основным вещест вом. При этом, во-первых, происходило увеличение числа ста дий и, во-вторых, вновь возникавшие стадии постепенно сдви гались на эмбриональный период. «Итак,— резюмировал Румян цев,— модус развития, совершенно отчетливо проявляющийся в гистогенезах хрящевой ткани, это — анаболия»133. Именно с ана болией Северцов и Шмальгаузен теснее всего связали явление рекапитуляции. Подтверждается ли их вывод в случае гистоге незов хрящевой ткани? Румянцев отмечал несомненное сходст во гистогенеза гиалинового хряща высших позвоночных со структурой этой же ткани у низших позвоночных. При этом он решительно возражал против самой мысли о возможности ис толкования фактов таким образом, будто хрящ у млекопитаю щих проходит стадии круглоротых рыб, амфибий и т. д. Вслед за гиалиновым хрящом Румянцев обращается к эволюции во локнистых, или хондроидных, тканей. Эволюционные изменения тканей этого типа состояли в развитии волокнистых структур; их немного у костистых рыб; высокого уровня развития они достигают в пузырчатых тканях амфибий и весьма мощно раз виты у птиц и млекопитающих. Таким образом, как в случае гиалинового хряща, так и в случае волокнистого пузырчатого хряща усложнение гистогенеза шло параллельно усложнению организации животных в филогенетическом ряду. И в обоих случаях эволюция гистогенеза происходила путем надставки ко нечных стадий. «Анаболия,—- заключает Румянцев,— таким об разом, является основным модусом развития всей системы хря щевых тканей» 134. Этот же модус определял эволюцию костной ткани. Румянцев различал три основных типа костной ткани: дентиноидную, грубоволокнистую и тонковолокнистую (пластин чатую). В эволюционном плане грубоволокнистая кость рассма тривается как ткань более древняя и более примитивная. Кость этого типа характерна для скелетных элементов низших позво ночных. В онтогенезе грубоволокнистая ткань предшествует в
133 Там же, стр. 122.
134 Там же, стр. 128.
246 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
гистогенезе пластинчатой, которая затем замещает ее (напри мер, при развитии трубчатых костей у высших позвоночных). Кроме того, существуют переходные типы между двумя этими типами костной ткани, например волокнисто-пластинчатый тип Вейденрейха.
Схематически эволюция костных тканей выглядит, по Румян цеву, следующим образом:
дентиноидная ткань->-грубоволокнистая->-пластинчатая.
Как уже упоминалось, К- Гегенбаур предполагал, что более древней системой является хрящевой скелет, и поэтому считал, что развитие костных элементов скелета на месте хряща пред ставляет собой рекапитуляцию предшествующего эволюционно го пути по схеме: соединительная ткань-э-хрящ-июсть. Румян цев согласился с мнением Гегенбаура в одном отношении, а именно в том, что хрящевая ткань филогенетически предшест вовала костной. Представление же Гегенбаура о замене соеди нительной ткани хрящом он считал неверным. Данные, накоп ленные со времен Гегенбаура, убедительно свидетельствуют, по его мнению, о том, что соединительная ткань не является первым членом эволюционного ряда и никогда не замещается хрящом. Придерживаясь определенной схемы эволюции хряще вой и костной ткани, Румянцев вместе с тем проявил осмо трительность и не счел возможным окончательно предрешать, какйя именно ткань — хрящевая или костная — в действитель ности появилась в филогенезе раньше. Этот вопрос был вновь обсужден Е. С. Данини, который пришел к следующему выво ду: «остается невыясненным, какая из тканей появилась рань ше — хрящ или кость и дентин,— и не возникли ли они более или менее одновременно с той только разницей, что хрящ раз вился в осевом скелете головы и всего тела, висцерального аппарата, а кость и дентин — в коже» 135. По мнению Данини, близкому точке зрения Румянцева, хрящ и кость «появились в
течение филогенеза Vertebrata более или менее |
одновремен |
но» 136. |
Румянцеву, |
Посредством надставок стадий совершалась, по |
и эволюция зубных тканевых дифференцировок. Она происхо дила в такой последовательности: дентиноидная стадия-юбо- собление закладки и образование кожных зубов типа coelolepidae и плакоидных чешуй-э-превращение кожных зубов в челюст- ные->-усиление прочности дентинового слоя-^-развитие пульпар-
135 Е. С. Данини. Некоторые соображения о развитии механических тканей в филогенетическом аспекте.— Жури. общ. биол., т, 9, № 4, 1948, стр. 287— 298. Цит. место на стр. 290,
136 Там же, стр. 297.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
241 |
ного эмалевого органа. Рекапитуляция этих пройденных этапов развития хорошо прослеживается в онтогенезе. Указав на ряд рекапитуляционных моментов в развитии трубчатых костей, Ру мянцев вновь подчеркивает, что полного параллелизма между онтогенезом и филогенезом не существует: «повторение стадий \ совсем не означает, что трубчатая кость млекопитающих про ходит последовательно стадии гистогенеза рыб и рептилий. Повторяются общие процессы гистогенеза, приводящие к неко торому сходству дифференцировок» 137. Путем анаболии совер шалась и эволюция гистогенеза костной ткани.
Допуская, что в его построениях много гипотетического, Ру мянцев считал бесспорным, что эволюция гистосистем в преде лах типа протекала в связи с эволюцией форм и преимущест венно путем надставок конечных стадий. «А. Н. Северцов был прав, когда указывал, что при помощи этого метода можно получить ряд хороших эволюционных построений»,— резюмиро вал Румянцев свой опыт использования метода филэмбриогенеза в гистологии 138. Он строго ограничил приложение метода филэмбриогенеза в гистологии пределами типа.
Пути эволюции тканей не сводятся к анаболии. Серьезные изменения могут, по мнению Румянцева, происходить и на ран них стадиях гистогенезов за счет выпадения или изменения этих стадий. В этих случаях гистолог оказывается в затрудни тельном положении, ибо, опираясь только на онтогенетический критерий, он не в состоянии бывает решить, когда и каким путем совершались подобные эволюционные изменения. Метод тройного параллелизма недоступен пока гистологу, и последний, как писал Румянцев, «принужден ограничиваться только онто генезами современных форм, и, чем шире он ставит перед со бой задачу, тем больше уменьшается достоверность сравне ния» 139140. При постановке широкой филогенетической проблемы и гистологии преимущество, как считал Румянцев, должно быть отдано методу сравнительного параллелизма Заварзина, «позво ляющего наметить основные пути эволюции многих тканей» 14°.
Эволюция на ранних ее этапах представляется Румянцеву процессом постепенного наращивания системности, усложнения уровней биологической организации. Неизбежной предпосылкой подобного течения эволюционного процесса должна была слу жить, по Румянцеву, известная автономность клеток в преде-
137 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 307.
138Там же, стр. 359.
139Там же, стр. 361.
140Там же.
‘248 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
лах ткани и тканей — в пределах органа. Способность к самодифференцировке при одновременном постоянстве приобретен
ных |
связей является, по Румянцеву, о с н о в н ы м с в о й с т |
во м |
т к а н е й , составляющих часть данной целостной системы. |
Он не допускал возможности метапластических превращений тканевых структур, подчеркивая незыблемость закона специфи ческой продуктивности ткани. «Только постоянство низших си стем и отсутствие возможности превращения их друг в друга создали,—по его словам,— прочную основу для всего прогрес сивного развития организмов» 141. Сохранение тканевых компонен тов в состоянии константности обусловливается, по Румянцеву, эволюцией, протекающей по способу анаболии. Сама же кон стантность тканевых систем — следствие единства происхожде ния, единства исходных тканевых дифференцировок — в преде лах монофилетической группы животных — млекопитающих.
141 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 72.
Г л а в а X I I I
БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ
ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
В XX в. прогресс биологии — обогащение эволюционной теории, развитие экспериментальных направлений, проникновение в хи мические и физические процессы, совершающиеся в живом ор ганизме, быстрый прогресс генетики, накопление знаний о тон кой структуре и процессах, присущих клетке, и т. д.— подводит к проблеме эволюции на физиологическом и биохимическом уровне.
1.СБЛИЖЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ
СДАРВИНИЗМОМ И МОРФОЛОГИЕЙ
До Дарвина и продолжительное время после Дарвина процесс эволюции исследовался на уровне организма, системы органов, органов или, в лучшем случае, на тканевом уровне. Материа лом для суждения о конкретном ходе эволюционного процесса служили преимущественно морфологические данные. Многолет ние исследования морфологов позволили создать представление о родословном древе растительного и животного мира, раскрыть многие важные закономерности эволюции. Столетний опыт раз вития биологии на научной основе учения Дарвина продемон стрировал эвристическую ценность морфологического подхода к изучению сложнейших закономерностей эволюции органического мира. Остается фактом, что до сих пор наиболее широкую и полнокровную картину филогенетических превращений дала морфология. В этом смысле возможности морфологии все еще далеко не исчерпаны.
За прошедшие сто лет и в особенности за истекшие пол века стало вместе с тем очевидно, что представление о про цессе эволюции, чтобы стать более удовлетворительным, долж но охватывать физиологический, биохимический и биофизиче ский аспекты эволюции и опираться на знание эволюции эле ментарных, основополагающих процессов в организме. С каждым новым успехом физиологии, биохимии и молекулярной биологии возрастала нужда в исследованиях, специально направленных на выяснение функциональных и биохимических закономерно стей эволюции. Таких фактов и таких исследований было отно сительно мало в XIX и в начале XX в.