книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

следних. Такое же значение придавал он жгутиконосной стадии, проходимой миксомицетами 72.

Полемика Шимкевича с противниками распространения био­ генетического закона на простейших завершилась в его пользу. Последующие исследования показали, что принцип рекапиту­ ляции действительно находит свое выражение у простейших7"3. Со всей определенностью вопрос о применимости биогенетиче­ ского закона к эволюции простейших был решен В. А. Доге­ лем. Согласно Догелю, многочисленные рекапитуляции у про­ стейших отчетливо проявляются на разных фазах жизненного цикла, на разных фазах роста отдельного индивида, а в неко­ торых случаях — при делении ядер и в условиях эксперимента 74.

Рекапитуляции у простейших возможны, по Догелю, лишь при известных условиях75. К ним прежде всего относится из­ менение образа жизни. Так, у представителей одного из под­ классов инфузорий, перешедших к сидячему образу жизни, а именно у Suctoria, имеет место рекапитуляция анцестраль-

ночная» стадия, снабженная ресничками, что позволяет сбли­ жать их с Thigmotrichida. Пример рекапитуляции, вызванной переходом к ползающему образу жизни, дают Dinamoebidium varians, у которых проявляется ряд анцестральных признаков: образование рогатых цист, полинтомия и формирование жгути­ коносных гимнодиниеподобных бродяжек. Эти признаки харак­ терны для планктонных Dinoflagellata, сильно видоизмененными представителями которых и является Dinamoebidium.

Еще более яркий случай рекапитуляции дает подкласс ра­ диолярий, в онтогенезе представителей некоторых видов кото­ рых воспроизводятся признаки строения взрослых форм ниже­ стоящих видов. Иллюстрацией к сказанному может служить исследование В. Т. Шевякова, обнаружившего подобную карти­ ну в отряде Acantharia 76.

Многоядерные формы Opalinia (Opalina и Cepedea) рекапиту­ лируют двухъядерную стадию, присущую взрослым формам бо­

72Там же, стр. 453.

73В. А. Догель. Общая протистология. М., «Советская наука», 1951; Раз­

дел «Биогенетический закон и простейшие» цитируемой монографии В. А. Догеля с незначительными сокращениями вошел в книгу: В. А. Догель, Ю И. Полянский, Е. М. Хейсин. Общая протозоология. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 423—431.

74В. А. Догель. Общая протистология, стр. 402.

75Там же, стр. 403—410.

76W. Т. Schewiakoff. Die Acantharia des Golfes von Neapel. Fauna u. Flo­ ra Golfes Neapel, Monogr. 37. 1926.

122 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

лее примитивных родов Protoopalina и Zelleriella. По убежде­ нию Догеля, «явление рекапитуляции более древних признаков и стадий развития весьма широко распространено у простей­ ших. В этом отношении они дают не меньшее количество слу­ чаев и не менее поучительные примеры, чем Metazoa» 77.

Изучение филогении ископаемых аммонитов Kepplerites и Kosmoceras привело А. П. Павлова к заключению, что признаки, характерные для ранних этапов развития предков, в отдельных случаях становятся признаками организма взрослого потомка. Это явление было названо Павловым филогенетическим ускоре­ нием. Соответственно ранние стадии онтогенеза, предвосхищаю­ щие признаки отдаленных потомков, Павлов стал именовать профетическими, или пророческими, фазами. Открытие Павлова вызвало довольно оживленную полемику, в которой приняли участие Д. Н. Соболев, Л. С. Берг, Д. Н. Соколов, Б. М. Жит­ ков, П. П. Сушкин, О. Шиндевольф, Л. Спат, Б. М. КозоПолянский и др. Часть названных ученых отстаивала мысль, что протерогенические признаки являются признаками пророче­ скими, предваряющими будущее. На этом основании строили антиэволюционные теории (Берг, Шиндевольф). Другие ученые видели в профетических фазах рекапитуляцию, вызванную сдви­ ганием «взрослых» признаков на более ранние стадии онто­ генеза.

А. Н. Иванов заново изучил после Павлова онтогенез рако­ вины Kepplerites и Kosmoceras, найдя дарвинистическое объяс­ нение возникновению профетических фаз. Kosmoceras произошел из Kepplerites вследствие брадигении — замедления развития, вызывающего филогенетическое новообразование. Любая стадия эмбриогенеза способна в случае необходимости стать признаком взрослого индивидуума, т. е. приобрести характер «пророчествую­ щей» 78. Брадигению Иванов рассматривал как один из спо­ собов эволюции наряду с филэмбриогенезами А. Н. Северцова. Оказалось, таким образом, что закономерность, найденная А. П. Павловым при изучении эволюции аммонитов, отнюдь не

Выступая в защиту биогенетического закона, получившего новое освещение в теории филэмбриогенеза, А. Н. Иванов (1939) писал: «Биогенетический закон как закон исторической взаимо­ зависимости онтогенеза и филогенеза верен. Отпало геккелев-

77В. А. Догель. Общая протистология, стр. 410.

78А. Н. Иванов. К вопросу о так называемой «профетической фазе» в эво­

люции Kosmoceraticae.— Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. геол..

т. 20, 1945, вып. 1—2, стр. 22.

ско-ламаркистское обоснование рекапитуляции. Но факты река­ питуляции — объективная реальность» 7Э.

Неудовлетворенность состоянием разработки проблемы река­ питуляции высказал С. И. Лебедкин, исследования которого позволяют судить о взаимоотношениях генетики с дарвинизмом в области проблемы рекапитуляции в 30-е годы XX в. С точки зрения Лебедкина, «проблема рекапитуляции есть проблема на­ следственности» 7980. Решение проблемы рекапитуляции требует выяснения закономерностей наследственности, благодаря кото­ рым становится возможным процесс повторения в онтогенезе анцестральных черт. Отсюда вытекает необходимость нового подхода к явлениям наследственности. Это не было, однако, учтено. К явлению рекапитуляции неприложимы не только за­ коны Г. Менделя, имеющие отношение исключительно к пове­ дению признаков при гибридизации, но и последующие построе­ ния генетиков. «Попытка Моргана...— отмечал Лебедкин,— объ­ яснить, исходя из современных представлений генетиков, явления рекапитуляций ясно показывает всю недостаточность этих общих представлений»81. Биогенетический закон Геккеля, воплощавший в себе теорию рекапитуляций, Лебедкин отвергал на том основании, что посылкой к нему служит признание на­ следования приобретенных признаков. Единственную попытку подвести под биогенетический закон новую базу предпринял, по Лебедкину, А. Нэф. Правда, и попытка Нэфа оказалась неудачной. Против его закона конечных изменений, согласно которому изменения в зиготе в силу корреляционных связей проявляются лишь на конечных этапах онтогенеза, в результате чего ранние стадии рекапитулируют прошлое, говорили ценогенезы, случаи возникновения изменений на ранних стадиях и накопленные генетикой данные об автономном изменении при­ знаков.

Признав, что биогенетический закон в первой трети XX в. является ненужным и вредным принципом и что сколько-ни­ будь удовлетворительной теории рекапитуляции не существует, Лебедкин наметил собственный путь к построению такой теории. Первый шаг в этом направлении он усматривал в создании

формальной теории рекапитуляций, под которой подразумевал систему критериев истинных рекапитуляций. Подобную формаль­ ную теорию рекапитуляций Лебедкин находит в учении Бэра о

79А. Н. Иванов. Биогенетический закон и исследование филогенеза в палеон­ тологии.— Уч. зап. Каф. геологии Моек. гос. пед. ин-та, вып. 1, 1939, стр. 175.

80С. И. Лебедкин. Биогенетический закон и теория рекапитуляции.— За

марксистско-ленинское естествознание, 1932, вып. 3—4, стр. 96. 81 Там же, стр. 97.

124 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

типах и в его объяснении зародышевого сходства. На основе представлений Бэра Лебедкин создал классификацию явлений рекапитуляций. Первую группу рекапитуляций составляют у него случаи прямого развития от простого к сложному, вто­ рую — случаи, когда морфологически более дифференцирован­ ные эмбриональные органы оказываются у взрослого организма упрощенными в строении, третью — временно сохраняющиеся рудиментарные органы и, наконец, четвертую — случаи повто­ рения сложного, отклоняющегося эволюционного развития пред­ ков. Основная цель Лебедкина состояла в анализе явлений ре­ капитуляций под углом зрения понятия о типе, которое он заимствовал у Бэра. В этом возвращении к Бэру сказалась неудовлетворенность морфолога тем положением, которое сло­ жилось в генетике. Сосредоточившись на анализе поведения от­ дельных признаков, генетики, естественно, отвлеклись на пер­ вых порах от исследования более сложных закономерностей наследственной передачи сложно скоррелированных признаков. Судьба отдельных признаков оказалась на время изолирован­ ной от развития органов, систем органов и организма как целого.

*

Итак, многолетняя дискуссия вокруг биогенетического закона укрепила уверенность в его жизненности. Дарвинисты показали, что при всех своих недостатках закон отражает реальную зако­ номерность живой природы — рекапитуляцию анцестральных признаков в онтогенезе. Одновременно дискуссия сделала оче­ видным, что ни биогенетический закон, ни теория рекапитуля­ ции Геккеля не могут претендовать на роль общей теории соотношения онтогенеза и филогенеза. Первое десятилетие XX в. принесло убеждение, что только в пределах такой общей теории и возможно объяснение рекапитуляции. Руководствуясь этой идеей, А. Н. Северцов приступает к детальному исследованию морфологических закономерностей соотношения эмбриологии и эволюции. На протяжении 1910— 1936 гг. он создает теорию филэмбриогенеза, с позиций которой находит место биогенети­ ческого закона в явлении соотношения индивидуального и исто­ рического развития.

Глава VIII

КРИТИКА ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ ПРОТИВНИКАМИ ДАРВИНИЗМА

Биогенетический закон и теория рекапитуляции встретили рез­ кую оппозицию среди антидарвикистов. Морфологи-идеалисты приложили немало стараний, чтобы дискредитировать эти эво­ люционные обобщения. Позиции противников закона рекапиту­ ляции, несмотря на общность конечного вывода — отрицание эволюционного смысла закона,— сильно различались: здесь име­ ло место и безоговорочное отрицание биогенетического закона, и механистическое и откровенно идеалистическое объяснения фактов рекапитуляции, и даже попытка использовать явление рекапитуляции в качестве аргумента против теории Дарвина.

Кризис, который пережила биология на рубеже двух послед­ них столетий, не прошел для морфологии бесследно. Он привел к возрождению в XX в. различных течений откровенно идеали­ стического толка. Одним из заметных течений подобного рода явилась так называемая идеалистическая морфология. Критика эволюционизма велась также с позиций номогенеза, историче­ ской биогенетики и теории исторического гетерогенезиса. Сре­ ди объектов нападок антидарвинистов продолжали оставаться биогенетический закон и теория рекапитуляции. Противники дарвинизма по-прежнему безоговорочно отвергали материали­ стическую трактовку биогенетического закона, пытаясь по-свое­ му объяснить явление повторяемости.

Принимая и отстаивая закон, дарвинисты в большинстве своем относились к нему критически. Их критика носила, как правило, дружественный и конструктивный характер и имела целью согласовать закон с новым фактическим материалом, накопленным в разных областях биологии.

1.ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ВИДЕАЛИСТИЧЕСКОЙ МОРФОЛОГИИ

Отказ от биогенетического закона А. Келликер (1876) мотиви­ ровал тем, что закон не вскрывает закономерностей сохранения (рекапитуляции) одних признаков и выпадения других, что даже близкие формы подчас резко отличаются и что эти отличия дают о себе знать иногда на ранних этапах онтогенеза. Исходя из своей теории гетерогенного развития, он утверждал, что ссылкой на филогению невозможно объяснить онтогению, так

как сам процесс исторического развития нуждается в обоснова­ нии Г Немецкий палеонтолог О. Иекель12 включил положение об эволюционном преобразовании организмов путем изменения ран­ них стадий онтогенеза в свои построения, касающиеся развития органического мира. По Иекелю, развитие идет от высшего к низшему, крупные таксономические единицы низшего порядка могут возникать из высокоорганизованной и филогенетически исходной формы. Он допускал фантастические скачки от низ­ ших форм к высшим, например от членистоногих непосредствен­ но к позвоночным. Такого рода превращения (в природе, раз­ умеется, немыслимые) находят у Иекеля объяснение в допуще­ нии внезапных и глубоких превращений ранних стадий онтоге­ неза. Иекель утверждал, что онтогенез есть один из важнейших факторов эволюции. Идеи Иекеля представляли собой запоздав­ шее палеонтологическое издание гипотезы Келликера.

Шопенгауэровская идея гетерогенного зарождения нашла себе сторонника в лице Э. Гартмана (1906). Отвергая пред­ ставление о постепенной эволюции видов, Гартман, в духе идей своего учителя, высказался в пользу резко скачкообраз­ ного, катастрофического способа видообразования. Первое яйцо, дающее начало новому виду, по его мнению, должно возник­ нуть в яичнике родственного вида путем изменения эмбриональ­ ных зачатков на самой ранней стадии онтогенеза. При такой трансмутации процесс видообразования совершается разом, а не путем накопления мелких изменений. «...Арена этих внезапных превращений лежит, по Гартману, не в готовой особи, а пред­ ставляет из себя метаморфозу зародыша, которая только и приводит к образованию нового вида»3. Подобная точка зре­ ния исключает дарвиновское объяснение процесса эволюции, подменяя его принципом автогенеза, и Гартман прямо признал это4. Допущение катастрофических перестроек онтогенеза при­ вело Гартмана к критике филогенетической системы организмов и биогенетического закона. Он не отрицал того, что ряд этапов онтогенеза животных соответствует главным ступеням естествен­ ной системы, однако отказался видеть в этом аргумент в пользу реальности генеалогических связей, ссылаясь на сильное сокра­ щение в онтогенезе пути филогенетического развития, совер­

что первичная форма реально существовала,— писал он.— Мы можем мыслить ее себе скорее лишь как идею творящего ра­ зума в круге религиозных представлений, именно как «творче­ скую мысль» бога»7. Биогенетический закон Неф отрицал8, полагая, что, во-первых, рекапитуляции возможны только на ранних эмбриональных стадиях и что, во-вторых, это явление объясняется законом консервативных предшествующих стадий. Он гласит: «При наличии двух последовательных онтогенетиче­ ских стадий, из которых вторая возникает путем преобразова­ ния первой, последнюю следует рассматривать и филогенети­ чески как первичную» 9. Это мотивируется, между прочим, тем, что «онтогенетически первичное состояние органического обра­ зования филогенетически менее изменчиво, чем возникающее из него вторичное того же образования»10. Отсюда следует, что онтогенез изменяется в зависимости от того, какие стадии онто­ генеза предков испытали преобразования. Изменение ранних стадий приводит к глубокому видоизменению последующих ста­ дий и, в конечном счете, взрослого организма; изменение позд­ них стадий вызывает менее значительную перестройку. По пред­ ставлениям Нефа, стадии являются тем более консервативными, чем раньше они появляются в онтогенетическом ряду, и тем более прогрессивными, чем позднее они появляются.

Руководствуясь «законом консервативных предшествующих стадий», невозможно представить себе происхождение онтогененеза и его эволюцию. Закон не объясняет (и не допускает) главного — прогрессирующего эволюционного преобразования онтогенеза, возникновения в онтогенезе признаков, выходящих за рамки вида, рода и в конечном счете — типа. Для сторон­ ника Оуэна, Агассиса и Кювье, каким был Нэф, последнее оз­ начало бы признание несостоятельности собственной позиции.

Представители идеалистической морфологии даже во второй четверти XX в. продолжали борьбу с Геккелем. Механистич­ ность и формалистичность построений Геккеля создавала ши­ рокие возможности для критики. Пользуясь этим, антидарви­ нисты прибегали к нехитрому приему: указывая (во многих слу­ чаях вполне обоснованно) на те или иные слабости теоретиче-

1 A. Naef. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde ihrer Stammesgeschichte (Kritische Betrachtungen fiber sogenannte «biogenetische Crundgesetz»). Jena, 1971, S. 16.

8 A. Naef. Idealistische Morphologie und Phylogenetik. Zur Methodik der sys-