книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

Глава II

В. ГАРВЕЙ

Двадцать столетий, отделяющие Аристотеля от науки нового времени, не принесли эмбриологии заметных достижений. Исклю­ чение составляет Гален (II в. н. э.), высказавший самостоятель­ ные суждения по ряду эмбриологических вопросов. В дальней­ шем завет Аристотеля: «Доверять следует больше чувствам, чем рассуждениям, а рассуждениям — только в том случае, если они окажутся в согласии с явлениями»,— был забыт1. В эпоху господства схоластики учение Аристотеля о замене «раститель­ ной» души животной, «чувствующей», а затем разумной в про­ цессе развития зародыша человека было возрождено Фомой Аквинским (1227— 1274) 2 Теологический вариант аристотелев­ ского учения о душе был взят на вооружение церковниками, занятыми изысканием «научного» ответа на вопрос о времени появления души у человека. Утомительные дискуссии вокруг такого рода надуманных «проблем», подавление живой, само­ стоятельной мысли и стремления к поиску научной истины при­ остановили изучение развития животных. Лишь в конце XVI— начале XVII в. У. Альдрованди, В. Койтер и И. Фабриций, пользуясь сравнительным методом наблюдения над развиваю­ щимся зародышем цыпленка, который был описан автором со­ чинения «О семени и природе ребенка», продолжили эмбриоло­ гические исследования. Аристотель, Гиппократ, Гален остаются для них высшими авторитетами и в области «теоретической» эмбриологии.

Заметное влияние Аристотеля испытал на себе и В. Гарвей, который продолжил традицию сравнительно-эмбриологического исследования античных ученых и прежде всего того же Аристо­ теля 3. В данном случае нас будут интересовать не эмбриоло­ гические исследования Гарвея вообще, а лишь те его наблю­ дения и выводы, которые дали повод говорить о предвосхище­ нии им биогенетического закона и теории рекапитуляции. Ре­ зультаты своих эмбриологических наблюдений В. Гарвей выра-

22 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

зил в следующих словах: «Каждое животное при формирова­ нии проходит одни и те же ступени, переходя через различные организации, становясь поочередно то яйцом, то червем, то за­ родышем, в каждом своем фазисе подходя к совершенству»4. Комментируя это высказывание Гарвея, К. М. Быков писал: «В этих строках Гарвей как бы предвосхищает общий биоге­ нетический закон»5. «Гарвей... высказал замечательные мысли, которые впоследствии вылились в точно сформулированный за­ кон о повторении филогенеза в онтогенезе...»6 Ранее К- М. Быков утверждал, что «Гарвей первый высказал позднее развитый Гек­ келем и Мюллером биогенетический закон» 7. В. В. Лункевич так­ же видел в этом гарвеевском обобщении «примитивный черно­ вой набросок так называемого основного биогенетического зако­ на Мюллера — Геккеля» 8.

В своем труде «Исследование о зарождении животных» Гар­ вей вновь обращает внимание на то, что зародыши животных (в особенности собаки, лошади, косули, коровы, домашней пти­ цы, змеи и, наконец, человека) проходят весьма сходную черве­ образную стадию. На этой стадии невозможно обнаружить ка­ кие-либо различия между столь неодинаковыми существами. Сходство зародышей Гарвей назвал предметом, достойным вос­ хищения9. Отдавая должное проницательности Гарвея, сумев­ шего подметить известное сходство стадий эмбрионального раз­ вития у различных животных, которое он описал, правда, лишь

всамых общих чертах, мы, однако, не имеем оснований видеть

вцитированных строках из труда Гарвея даже намек на био­ генетический закон. Биогенетический закон по своему основно­ му смыслу — это закон, выражающий взаимосвязь двух процес­ сов — онтогенеза и филогенеза, закономерную повторяемость в развитии, являющуюся следствием прогрессивной эволюции. Можно с уверенностью сказать, что до подобного понимания идеи развития в живой природе Гарвей не поднялся и, более того, не мог подняться в первой трети XVII в. Сказанное от­ носится и к оценке Дж. Нидхэма, который тоже видит у Гарвея

указание на идею рекапитуляции, хотя в отличие от Быкова

4 В. Гарвей. Анатомическое исследование о движении сердца и крови. Пер. К. М. Быкова. М„ Изд-во АН СССР, 1948, стр. 97.

5Там же, стр. 231.

6Там же, стр. 204.

7К. М. Быков. О жизни и трудах Вильяма Гарвея.— В кн.: В. Гарвей.

АН СССР, 1940, стр. 52

9 См.: A. W. Meyer. An analysis of the «De generatione animalium» of Wil­ liam Harvey. Stanford, 1936, p. 41.

24 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

различных животных, и непрерывной градации форм, стираю­ щей грани даже между неорганическим и органическим мирами. В этом он следует за античными авторитетами, в первую оче­ редь за Аристотелем.

В XVII в. параллель между стадиями развития лягушки и «яйцом», «червем» и «куколкой» насекомых проводил Я. Свам­ мердам (1637— 1680). По его словам, и человеческий зародыш проходит в своем развитии червеобразную стадию 12.

Параллелизм в развитии зародышей различных форм и па­ раллелизм между эмбриональными состояниями высших форм и нижестоящими организмами сами по себе не объясняют даже онтогенетической преемственности. Смена поколений, «повторяе­ мость» онтогенезов находят объяснение в теории преформации, получившей в XVII в. широкое распространение. Эта теория хорошо согласовалась с достигнутым уровнем биологических знаний. Ее развивали Я. Сваммердам, М. Мальпиги, А. Валлиснери и другие ученые XVII и XVIII вв.13 Наконец, префор­ мизм получает философское обоснование в трудах Н. Мальбранша и Г. Лейбница.

12 /. Swamtnerdam. Book of nature. Engl, transl., 1785, p. 104. Цит. no kh.: E. Russel. Form and function, 1916, p. 22.

13См. об этом подробнее в кн.: П. А. Новиков. Теория эпигенеза в биологии. Историко-систематический обзор. М., Изд-во Комакадемии, 1927.

Глава III

УЧЕНИЕ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ

1. ПРОБЛЕМА ПАРАЛЛЕЛИЗМА

ИУЧЕНИЕ О «ЛЕСТНИЦЕ СУЩЕСТВ»

ВXVII—XVIII вв. в биологии расцвело учение о лестнице су­ ществ. Опорой для представлений о градации живых существ явилась философия Г. Лейбница, в особенности его закон непре­ рывности, выражавший метафизическое понимание развития в природе как процесса, вечно совершающегося по кругу, исклю­ чающего возникновение нового. Повторяемость выступала у Лейбница не в виде момента поступательного развития, а как содержание, как сущность процесса, постоянно равного себе са­ мому. Лейбницевское учение о градации было лишено истори­ ческого содержания: ступени его лестницы существ всегда со­ существовали одновременно. И в отношении развития особи Лейбниц проводил ту же идею движения по кругу. Индиви­

дуальное развитие в его освещении выглядит как процесс, при котором растения и животные «возникают... из предобразованного семени, следовательно, путем превращения ранее су­ ществовавших живых существ» '. Развитие особи по существу

большей известностью пользуется лестница существ Ш. Боннэ, который усматривал в ней воплощение предустановленной бо­

высшему — усложнении органических форм, о переходах и изве­ стной (однако не филогенетической) преемственности между ни­ ми. Взгляды передовых философов-материалистов XVIII в. на лестницу существ не выходили за рамки метафизических пред­ ставлений, однако их трактовку идеи градации можно рассмат-

26 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ривать как предпосылку для оформления эволюционных воззре­ ний на развитие органического мира.

Учению о последовательном распределении организмов в виде непрерывной прямой линии сопутствовала идея единства строения организмов, получившая поддержку Я. Сваммерда­ ма, Ж. Бюффона, Ж- Ламетри, Д. Дидро, Г. Робинэ. Мысль о единстве строения организмов хорошо гармонировала с идеей лестницы существ и так же, как последняя, сыграла положи­ тельную роль в развитии эволюционных представлений.

В тесном родстве с представлением о лестнице существ и единстве плана строения находилось важное обобщение, име­ нуемое «теорией параллелизма», впервые предложенное, по-ви­ димому, К. Ф. Кильмейером4. По словам последнего, челове­ ческий зародыш обнаруживает сначала чисто растительную жизнь, затем приобретает сходство с низшими животными, спо­ собными к движению, но лишенными ощущения, и, наконец, достигает уровня животных, обладающих обоими этими каче­ ствами. Учение Аристотеля о смене качественных состояний ор­ ганизма в течение индивидуального развития Кильмейер соче­ тал с воззрениями Лейбница. В согласии с Лейбницем, Киль­ мейер усматривал причину параллелизма в тождестве сил, определяющих уровень организации на различных ступенях лестницы существ, с одной стороны, и организацию особи на различных этапах индивидуального развития, с другой. «И че­ ловек и птица, по Кильмейеру, в их первичном состоянии по­ добны растениям...»5 «Распределение сил в ряду организаций следует той же последовательности, как их распределение в различных состояниях развития одного и того же индивиду­ ума...» 6

Теорию параллелизма принимал И. Г. Аутенрит, ссылавший­

ном состоянии живет, как многие постоянные животные, и на­ чинает жизнь подобно червям...» 7.

В некоторых случаях параллелизм трактовали в духе идеи прототипа, по отношению к которому остальной живой мир вы­

4Такой же точки зрения придерживается Рассел (см.: Е. S. Russel. Form and function, p. 90).

1814, S. 38.

6Там же, стр. 40—41.

7J. H. Autenrith. Supplementa ad historiam embryonis humani etc. Tubingen, 1797, p. 20.

ступал в качестве модификаций исходной идеальной формы. По­ добной точки зрения придерживался Робинэ — «тот француз­ ский материалист, который больше всех сохранил еще связь с метафизикой...» 8 Идеальный прототип и его превращения рас­ сматриваются Робинэ «как соответствующие достижения в на­

дится для него лишь к количественному увеличению организма. Отрицанием качественных превращений в природе является уче­ ние Робинэ о зачатках, которые созданы творцом и не способ­ ны возникать заново и уничтожаться. Вечное движение приро­ ды, о котором говорили французские материалисты, оказыва­ лось в действительности движением в одном неизменном круге.

Значительный шаг вперед по сравнению с Робинэ делает Д. Дидро. Параллелизм у Дидро находит выражение в форме аналогизирования основных моментов развития особи и вида. Животный и растительный организмы возникают, растут, раз­ виваются и гибнут; «не то же ли происходит с целыми вида­ ми?»— вопрошал Дидро (1754). В следующем за этим рассуж­ дении Дидро подчас усматривают наивное выражение идеи, близкой к биогенетическому закону. «Предоставленный своим догадкам философ не мог ли бы предположить,— писал он,— что от века мир животных обладал своими особенностями, рас­ сеянными и смешанными в массе веществ, что с этими эле­ ментами случилось то, что они соединились, раз это было воз­ можно, что эмбрион, сформировавшийся из этих элементов, про­ шел через бесконечное число органических ступеней и этапов развития, что у него последовательно были движения, ощуще­ ния, понятия, мысли, размышления, сознание, чувства, страсти, знаки, жесты, звуки, членораздельные звуки, язык, законы, на­ уки, искусства; что между каждой из этих стадий протекли тысячелетия» 101. Источником этого представления служит не сопоставление индивидуального и видового развития, а идея «первоживотного», прототипа всех животных, который природа только увеличивала, уменьшала и трансформировала и. Лест­ ница существ воспроизводит ступени, или стадии, развития пер­

9Ж. Б. Робинэ. О природе. М., Огиз — Соцэкгиз, 1935, стр. 504. (Цит. от­ рывок из сочинения «Философские соображения о естественной градации

форм бытия, или опыты природы, учащейся создать человека».)

10 Д. Дидро. Мысли к объяснению природы. Избр. философские произведе­ ния. М., Госполитиздат, 1941, стр. 131.

11 Там же, стр. 97.

§ 8 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

черты в организации различных форм, то это есть результат преобразований прототипа. Следовательно, ни о какой действи­ тельной повторяемости в развитии организмов у Дидро речи не было, даже идея параллелизма выражена у него очень слабо.

Трудно согласиться с Дж. Нидхэмом в том, что «теория рекапитуляции, впервые четко сформулированная Бэром, жила

на Дж. Хантера, по словам которого отдельные стадии разви­ тия наиболее совершенных животных соответствуют тому или иному животному низшего порядка. Таким образом, и у Хан­ тера речь шла не о рекапитуляции, а о параллелизме между отдельными этапами эмбрионального развития и взрослыми фор­ мами, находящимися на различных ступенях лестницы существ.

Не только XVIII, но и начало XIX в. не принесло удовлет­ ворительной трактовки известным фактам параллелизма. Как единый организм рассматривал животное царство Ф. Тидеман, проводя аналогию между развитием организма и ступенями ус­ ложнения животного мира. Как отдельный индивидуум форми­ руется постепенно, начиная с простейших стадий, так и жи­ вотный мир должен был начать свое развитие с низших форм. Об этом, по Тидеману, свидетельствуют ископаемые остатки животных, более простые формы которых располагаются в са­ мых глубоких слоях земли, а высокоорганизованные — в верх­ них, более новых слоях. Палеонтологическая летопись убеди­ ла его в том, что животное царство имеет свои периоды раз­ вития, подобные тем, какие обнаруживаются у отдельной осо­ би 13. В письме Окену Тидеман сообщал, что, по его наблю­ дениям, лягушки последовательно проходят организацию кольчатых червей, моллюсков и рыб, прежде чем становятся взрослыми животными 14. «Каждое животное, до того как оно достигнет полного развития,— писал в 1808 г. Тидеман в своей «Зоологии»,— проходит через стадию организации одного или более классов, низших по лестнице, или каждое животное на­ чинает свой метаморфоз с простейшей организации»i5. Вы­ держанные в натурфилософском духе, рассуждения Тидемана далеки, конечно, от подлинно эволюционного понимания раз­ вития животного мира и рекапитуляции.

12Дж. Нидхэм. История эмбриологии. Пер. с англ. А. В. Юдиной. М., ИЛ, 1947, стр. 262.

13 F. Tiedemann. Zoologie. Zu seinen Vorlesungen entworfen. Bd. I. Allgemeine Zoologie. Mensch und Saugethiere. 1808, S. 73—74.

14 Цит. по ни.: В. В. Лункевич. От Гераклита до Дарвина. Очерки по исто­ рии биологии, т. II. М., Учпедгиз, 1960, стр. 228.

15 F. Tiedemann. Zoologie..., S. 57.

как целое животное, которое сначала является полипом, затем растением и только после рождения становится подлинным жи­ вотным. Плод «в матке... пробегает все метаморфозы животно­ го царства»16. В своих аналогиях Окен заходил настолько далеко, что метаморфоз лягушки рассматривал как такое «пов­ торение первичного синтеза животного мира», при котором головастик выступает в качестве настоящей улитки, причем хвост головастика отождествляется им с ногой улитки и т. п. В «Учебнике натурфилософии» Окен утверждал, что во время развития животное проходит через все стадии животного цар­ ства 17. Животное царство трактовалось им как расчленение высшего животного, т. е. человека, а животные •— как постоян­ ные зародышевые стадии человека. Следовательно, человек, по Окену, является микрокосмом, содержащим в себе все живот­ ное царство.

Взгляды Окена близки к воззрениям его учителя. Ф. В. Шил­ линг, строивший свою натурфилософию под заметным влиянием Кильмейера, возражал против подлинно эволюционного взгляда на живую природу. Утверждение, что органические формы дей­ ствительно последовательно возникали друг от друга путем под­ линного развития, он считал результатом неправильного пони­ мания природы. Разнообразие форм в живой природе расце­ нивалось им как различие в приближении к абсолютному ори­ гиналу 1819.

Идея параллелизма находит выражение в ряде натурфило­ софских сочинений. Коллега Окена Д. Г. Кизер утверждал, на­ пример, что зародыш на разных стадиях своего развития пред­ ставляет целые классы животных 1Э.

Традиции натурфилософии продолжали жить в морфологии и после появления теории типов. К. Г. Карус в соответствии с Океном рассматривал в своем «Учебнике сравнительной зоото­ мии» животное царство, роды и виды животных как расчленен­ ную во времени и пространстве «идею животности», а челове­ ка как микрокосмос, как концентрированное отображение при­ роды 20. К объяснению своей системы животных он привлек закон параллелизма, в соответствии с которым усматривал в

16L. Oketi. Die Zeugung. Bamberg u. Wurzburg, 1805, S. 146— 147.

17E. S. Russell. Form and function..., p. 90—91.