книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

150 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

генции замещается явлением селективного сохранения ранних стадий индивидуального развития. Под этим подразумевается, что естественный отбор постепенно стирает случайные черты сходства организма с предками (воспроизводимые благодаря принципу автоматического сохранения ранних стадий), сохра­ няя, однако, те черты сходства, которые составляют необходи­

статье, посвященной обсуждению этого закона в свете данных экспериментальной биологии, Крушинский поддерживает точку зрения В. Ру, Н. К. Кольцова и других, согласно которой при­ чина повторения анцестральных черт в онтогенезе потомков со­ стоит в том, что эволюционные изменения вызываются преиму­ щественно преобразованием поздних этапов онтогенеза. Изме­ нение ранних стадий приводит к появлению нежизнеспособного потомства. Поэтому ранние стадии изменяются в филогенезе мало и повторяются в онтогенезе. Биогенетический закон ока­ зывается, таким образом, следствием закона самосохранения. Отдавая должное огромной положительной роли биогенетическо­ го закона в борьбе за дарвинизм и в развитии филогенетики, Крушинский справедливо замечает: «В основу своего биогенети­ ческого закона Геккель положил механо-ламаркистские воззре­ ния... В настоящее время объяснение причин рекапитуляции, данное Геккелем и базирующееся на воззрениях Ламарка, ни­ кого удовлетворить не может» 40.

Итак, биогенетический закон на первых порах не нашел под­ держки среди генетиков. Однако стремление генетиков противо­ поставить закону новую концепцию рекапитуляции не увенча­ лось успехом. И прав был И. И. Шмальгаузен, который в 1946 г. писал: «Попытки построить новую теорию рекапитуля­ ции были до сих пор неудачными. В особенности неудачны были попытки генетиков, которые сводились по существу лишь К «объяснению» повторения признаков далеких предков сохра­ нением соответствующих генов»41. Позже аналогичное мнение высказал Э. Майр (1965). По его словам, рекапитуляцию пыта­ лись объяснить тем, что гены, контролирующие развитие взрос­ лых стадий, были включены в генотип последними и, оказав­ шись наложенными на более «старые» гены, потеряли возмож­ ность воздействовать на течение онтогенеза. «Это объяснение,—

ему представляется следующее объяснение. Чем дольше тот или иной ген пребывает в составе генотипа, тем раньше может проявиться в онтогенезе его действие. Жаберные дуги зародышей тетрапод сохраняются по той причине, что эти признаки со­ ставляют один из продуктов прочно сбалансированного комплек­ са плейотропных генов. Майр выступил в защиту стержневой идеи биогенетического закона — принципа рекапитуляции. «Не­ состоятельность этого закона,— писал он,— была продемонстри­ рована столь явно и многократно, что в настоящее время легко впасть в другую крайность, пренебрегая тем фактом, что мно­ гие животные, весьма сходные во взрослом состоянии, проходят через весьма близкие личиночные или эмбриональные стадии. Типичным примером этого служит сходство жаберных дуг за­ родышей птиц и млекопитающих»43.

Перелом в отношении генетики к биогенетическому закону был следствием прогресса, достигнутого в последние десятилетия в изучении целостности и наследственного осуществления 44.

Бердель и Насс45 выясняли значение фактора естественно­ го отбора в механизме рекапитуляции. Условием проявления дан­ ной реакции в онтогенезе служит, по их мнению, повторение явления, которое выступало в филогенезе фактором отбора, обусловившим появление способности к этой реакции. Естест­ венный отбор сохраняет те гены, которые надлежащим образом реагируют на внешние раздражения. Прекращение раздражения приводит к потере геном активности. Если эта потеря актив­ ности наступает не сразу, возникает длительная модификация. При повторении одного и того же раздражения в ряде поко­ лений активность гена повышается и приобретает большую спе­ цифичность. В случае, если повторные раздражения не имеют места, ген становится неактивным и соответствующая струк­ тура или способность к реакции исчезает. С изложенной точки зрения рекапитуляция филогенетических стадий в онтогенезе объясняется наличием генов, активность которых поддерживает­ ся условиями существования в онтогенезе.

42 Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. Пер. с англ. М., «Мир», 1968, стр. 480.

43Там же.

44Б. Л. Астауров. Сущность жизни и некоторые проблемы индивидуаль­

152 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Присоединяясь к большинству биологов, считающих, что био­ генетический закон Э. Геккеля сильно преувеличивает меру точ­ ности воспроизведения филогенеза в онтогенезе, Т. Добжанский (1961) тем не менее говорит: «Биогенетический закон содержит важное зерно истины»46. Как думает Дж. Платт, биогенети­ ческий закон можно сочетать с современной моделью хране­ ния и передачи информации. Платт уподобляет выражение ге­ нетической информации прочтению сложной инструкции. ДНК служит для «перепечатки» «клетки-книги»; РНК — осуществляет выборочное «считывание» по «параграфам» (генам) и «стра­ ницам» (оперонам). В случае клеточного деления у многокле­ точных завершение первого митоза означает, что считана не вся «книга», а лишь ее «первая глава». При последующих де­ лениях открываются новые «страницы» новых «глав»; каждый новый митоз открывает новую «главу». Модель «клетки-книги»

Платт,— закону «онтогенез повторяет филогенез» должно соот­ ветствовать предположение, что многие начальные главы гене­ тической книги остаются почти неизменными на протяжении мил­ лионов лет»47. По А. Рейвину, «макромолекулярная структу­ ра отражает эволюционные различия» 48.

От полного и безоговорочного отрицания закона генетики приходят ныне к мысли о возможности и даже необходимости его использования в исследовательской практике. Согласно М. Е. Лобашеву, изучение генетики онтогенеза должно опирать­ ся, по его словам, и на обнаруженные эмбриологами общие закономерности онтогенеза, среди которых он прежде всего называет биогенетический закон. «Прохождение в эмбриогене­ зе фаз развития, характерных для предков... указывает,— по его словам,— на генетическую предопределенность общего плана развития данного класса животных и на общность происхожде­ ния (биогенетический закон)»49. Индивидуальное развитие рас­ сматривалось Лобашевым как «следствие и отражение истории взаимосвязи организма с внешней средой, закрепленной в гено­ типе» 50.

49М. Е. Лобашев. Генетика. Изд-во ЛГУ, 1967, стр. 554.

50Там же, стр. 552.

*

Итак, обсуждение биогенетического закона и теории рекапиту­ ляции в границах генетики привело к отказу от чисто морфо­ логической трактовки рекапитуляции, которая была свойствен­ на эволюционной эмбриологии. Ламаркистская база теории в виде принципа наследования благоприобретенных признаков была разрушена. Генетики взялись за создание генетической теории рекапитуляции. На этом пути их на первых порах по­ стигла неудача. Явления рекапитуляции, а тем более соотноше­ ния индивидуального и исторического развития не укладыва­ лись в понятия генетики, ибо затрагивали не только область наследственности, но в такой же мере область индивидуально­ го развития и эволюции. Существовавший пробел в знаниях — в первую очередь неразработанность проблем целостности и наследственного осуществления признаков — не позволял прове­ сти синтез морфологических и генетических представлений. Это обстоятельство способствовало четкому разграничению морфо­ логического и генетического подходов к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза в начале XX в. В конце концов ге­ нетики пришли к тому же, к чему раньше подошли морфоло­ ги,— к признанию того, что биогенетический закон содержит важное зерно истины — принцип рекапитуляции. Этому, несом­ ненно, содействовал плодотворный синтез дарвинизма, генетики, эволюционной морфологии и экспериментальной эмбриологии, позволивший по-новому взглянуть на всю проблему соотноше­ ния индивидуального и исторического развития.

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 155

ны как раз те направления, которые противостоят эволюцион­ ной морфологии: ламаркизм, формальная морфология и вита­ лизм 2.

Итоги развития биологии в XIX в. и перспективы ее про­ гресса в XX в. получили в историко-биологической литературе совершенно различное освещение. Различия касались прежде всего общей оценки значения эволюционной теории Дарвина для биологии. Эволюционисты считали, что учение Дарвина произве­ ло революционный переворот в биологии и должно лечь в ос­ нову всех биологических дисциплин. Предвидя прогресс экспе­ риментальных направлений, углубление в жизненные явления на молекулярном уровне, проникновение в биологию методов химии и физики, они не противопоставляли эти новые тенденции тео­ рии развития органического мира, не исключали возможности дальнейшего совершенствования последней параллельно и в связи с новейшими приобретениями биологии. Не давая тео­ рии эволюции превратиться в догмат, они стремились уловить те новые требования, которые предъявляла к ней обстановка, сложившаяся в естествознании в конце XIX — начале XX в .3

Та' же группа биологов и историков биологии, которая сто­ яла на позициях неоламаркизма, типологии и витализма, видела в теории Дарвина временное, преходящее явление, оказавшее, правда, на определенном этапе известное влияние на биоло­ гию, но в конечном счете обреченное на забвение. В иных случаях шли дальше и прямо говорили о вредном воздействии эволюционной теории на биологию, а зарождение новых тенден­ ций и направлений в биологии рассматривали как смертный приговор дарвинизму и эволюционной морфологии 4.

характер. В центре интересов морфологов находились пробле­ мы филогении органов и генеалогия. Закономерности эволюции затрагивались ими лишь случайно, попутно при выяснении генеалогических вопросов. Между тем опыт пройденного биоло­ гией пути подсказывал новую задачу, новую цель: опираясь на факты филогенеза, познавать законы филогенеза средствами морфологии.

Впервые об этих новых горизонтах морфологии с большой ясностью и конкретностью заговорил А. Н. Северцов, положив­ ший начало эволюционной морфологии животных — оригиналь­ ному направлению исследований, развившемуся на базе дарви­ низма, филогенетики и морфологии5.

1.БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

ИМОДУСЫ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Исследования в области эволюционной морфологии А. Н. Се­ верцов первоначально проводил в двух направлениях: он за­ нялся проверкой биогенетического закона Э. Геккеля и одновре­ менно углубился в дальнейшее изучение морфологических зако­ номерностей соотношения онтогенеза и филогенеза. Итогом этих усилий явилась теория филэмбриогенеза — теория эволюции пу­ тем изменения хода онтогенеза. Уже первые шаги в избран­ ном направлении показали Северцову, что отношения между онтогенезом и филогенезом значительно богаче, чем это пред­ ставлялось Геккелю и его критикам.

Северцов четко определил предмет своего исследования. «...Нас интересует,— писал он... вопрос о том, каким образом и когда филогенетические приспособительные изменения в орга­ низации проявляются в индивидуальной жизни животных»6.

Филогенетические изменения «взрослых» органов развивают­ ся в онтогенезе двумя путями — способом эмбриональных из­ менений и способом надставки стадий. Первый способ, согласно Северцову, состоит в том, что первичная закладка органа из­ меняется на самой ранней стадии эмбриогенеза. При эволю­ ции посредством надставки в конце развития к онтогенезу ор­ гана прибавляется новая стадия. Эволюция органа посредством эмбриональных изменений исключает рекапитуляцию; в этом случае биогенетический закон не имеет силы. В то же время

5 А. Н. Северцов. Эволюция и эмбриология. Речь, произнесенная на соеди­ ненном заседании XII съезда русск. естествоисп. и врачей и Об-ва испыт. природы 3-го января 1910 г. М., 1910, стр. 1— 16.

6 А. Н. Северцов. Эволюция и эмбриология (1910). Собр. соч., т. III. М.— Л., изд-во АН СССР, 1945, стр 8—9.

Глава X. ПРИНЦИП р е к а п и т у л я ц и и в т е о р и й ФИЛэ м б р и о г е н е з а Ш

при рассматриваемом способе эволюции изменение хода эмбри­ онального развития совершается «независимо от ценогенеза, толь­ ко вследствие самого процесса эволюции данного органа»7. Такого рода изменения эмбрионального развития, отличающие­ ся от эмбриональных приспособлений (ценогенезов Геккеля), Северцов предложил называть филэмбриогенезами.

Надставка стадий онтогенеза органа не исключает рекапи­ туляцию, но и в этом случае повторяемость неабсолютна. Бла­ годаря процессам ускорения в развитии и сокращения (выпа­ дения) стадий эмбриональное развитие вторично изменяется по типу филэмбриогенезов. По этой причине рекапитуляция выгля­ дит неполной и измененной.

Филогенетические изменения в эмбриональном развитии под­ разделяются Северцовым на ценогенезы, или приспособитель­ ные изменения органов, функционирующих в эмбриональный пе­ риод, и филэмбриогенезы, или изменения, связанные с эволю­ цией органов взрослых животных и не относящиеся к разряду эмбриональных приспособлений. Отмечая, что в тех случаях, когда эволюция органа шла путем изменения эмбриональных стадий, рекапитуляции не наблюдается и, следовательно, био­ генетический закон оказывается неприменимым к этому типу филогенетических новообразований, Северцов писал: «Мы имеем здесь новую, до сих пор не отмеченную связь между онтоге­ незом и филогенезом, которую с полным правом можем обо­ значить как «филэмбриогенез», т. е. как определенное влияние данного способа филогенетического развития на ход эмбриональ­ ного развития, не имеющее отношения к явлениям эмбриональ­ ного приспособления»8. Утверждение Северцова, что филэмб­ риогенез не связан с повторением в онтогенезе стадий филоге­ нетического развития взрослого' органа, нуждается в поясне­ нии. Северцов отрицает в данном случае не рекапитуляцию вообще, определенно указывая, что и здесь наблюдается повто­ рение стадий филогенетического изменения зачатка рассматри­ ваемого органа. Говоря о повторении, он имеет в виду геккелевский биогенетический закон в обычной его формулировке, которая утверждала полный параллелизм онтогенеза и фило­ генеза и не учитывала всей сложности явлений эволюции он­ тогенеза 9.

7Там же, стр. 10.

8А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и

эволюция. М., 1912, стр. 169.

9 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюционного процес­ са. Теория филэмбриогенеза и вопрос об эволюции онтогенеза много­ клеточных животных. «СОРЕНА», вып. 3, 1934, стр. 21—37; А. Н. Север­ цов. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л., Изд-во АН

СССР, 1939, стр. 561—572.

158 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Опираясь на исследования П. П. Сушкина по развитию че­ репа хищных птиц, М. А. Мензбира по развитию костей у пинг­ винов, своего ученика А. Л. Диателовича по развитию черепа костистых рыб, Северцов констатирует на ряде примеров, что во-первых, новые признаки во многих случаях действительно появляются в конце индивидуального развития, представляя со­ бой надставки или изменения конечных стадий онтогенеза, и, во-вторых, что признаки, возникшие путем надставки, в про­ цессе эволюции постепенно передвигаются на все более ранние стадии индивидуального развития, превращаясь из признака взрослого животного в признак эмбриональный. Биологический смысл этого превращения определяется интересами вида, необ­ ходимостью развития данного важного приспособительного при­ знака до наступления половозрелого состояния, приуроченного к определенной степени развития всей совокупности органов данного индивида. Сдвигание стадии-надставки достигается за счет ускорения эмбрионального развития органа и более ран­ ней закладки органа в эмбриогенезе, при известных обстоя­ тельствах приводящих к выпадению стадий онтогенеза. Ускоре­ ние развития и ранняя закладка органа, о которых здесь идет речь у Северцова, далеко не равнозначны ценогенетическому ускорению и ценогенетически более ранней закладке органов (примерами которых служат более ранняя закладка и ускорен­ ное развитие сердца и эмбриональных сосудов у позвоночных, позволяющие этим органам выполнять важные функции еще в эмбриональный период). Оба эти процесса, которые в данном случае не имеют значения для поддержания жизни зародыша в период развития, Северцов относит к категории филэмбриогенезов.

Существенное различие между двумя категориями филэмбриогенезов — эволюцией по способу изменения ранних эмбрио­ нальных стадий и эволюцией по способу изменения конечных стадий — состоит в характере связи между эмбриональным из­ менением и эволюцией органа взрослого животного. В первом случае филэмбриогенетические изменения предшествуют во вре­

Так как результаты, достигаемые при эволюции по способу эмбриональных изменений и эволюции посредством изменения конечных стадий, во многих отношениях одинаковы, существова­ ние двух разных типов эволюции является на первый взгляд излишней роскошью. Однако, как показал Северцов, это не так. Оказывается, органы изменяются неодинаково: сложный орган может изменяться во всех своих частях в определенном направ­

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 159

лении (общее изменение) или же могут изменяться независимо друг от друга отдельные части органа (при этом совмещаться могут прогрессивное и регрессивное развитие и статическое по­ ложение). Филогенетические изменения общего характера при­ знаков обширных систематических групп осуществляются по­ средством изменения эмбрионального развития. При этом, чем раньше в эмбриогенезе появляются такого рода изменения, чем более ранние стадии они затрагивают, тем более общий харак­ тер носят вызванные ими новообразования. Северцов выяснил отношения между филэмбриогенезами и ценогенезами, значе­ ние и способ эволюции последних. Понимая под ценогенезами приспособительные изменения провизорных органов к условиям эмбриональной жизни, Северцов относил к ним ценогенетиче­ ские органы и признаки в собственном смысле слова (заро­ дышевые оболочки позвоночных, желток, пигментация и покро­ вительственная окраска яиц, зародышей и личинок и т. д.), гетерохронии (ускоренное развитие всего зародыша в опреде­ ленные периоды эмбриогенеза и ускорение в развитии опреде­ ленных органов) и т. п. Северцов подразделил ценогенезы на две группы. К первой он отнес приспособительные изменения чисто эмбрионального происхождения, выделив при этом случаи, когда ценогенетическую функцию приобретает временно весь за­ чаток будущего органа взрослого животного и когда в ценоге­ нетический орган превращается только часть эмбрионального зачатка. Примером тому в первом случае может служить покро­ вительственная окраска яиц амфибий с последующим сосре­ доточением пигмента преимущественно в эктодерме. Во втором случае процесс протекает так, что часть зачатка, как и прежде, развивается в орган взрослого животного, а часть превращает­ ся в эмбриональный (провизорный) орган (например, амнион, аллантоис, желточные кровеносные сосуды).

Ко второй группе ценогенезов Северцов отнес приспособи­ тельные изменения, в результате которых взрослый функциони­ рующий орган предков превращается в функционирующий эмб­ риональный орган потомков. К ним принадлежат явления уско­ ренного развития функции органов, свойственных взрослому жи­ вотному, позволяющие органу начать свою деятельность еще в эмбриональный период (раннее функционирование сердца и эмбриональных сосудов у зародышей зауропсид и млекопитаю­ щих и т. п.), и затем случаи, когда органы взрослых пред­ ков сохраняются в последующих поколениях в качестве функ­ ционирующего провизорного органа на эмбриональных (личи­ ночных) стадиях и полностью отсутствуют у взрослых форм. Появление подобных новообразований вызывается, по Северцову, тем, что в процессе эволюции организм может попасть