книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

3.ГИПОТЕЗА ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА А. Н. СЕВЕРЦОВА

ИВОПРОС О ВОЗНИКНОВЕНИИ РЕКАПИТУЛЯЦИЙ

Одновременно с изучением вопросов эволюции отдельных эле­ ментов онтогенеза была поставлена проблема эволюции онтоге­ неза в целом. Уже биогенетический закон Геккеля содержал по существу в общей форме ответ на вопрос о путях и законо­ мерностях эволюции онтогенеза. Дальнейшей конкретизацией этих воззрений явилась теория гастреи — одна из первых ги­ потез происхождения многоклеточности. Кризис биогенетическо­ го закона в конце XIX — начале XX в. оказался роковым для геккелевской теории эволюции онтогенеза. На смену ей пришла теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова, которая должна быть расценена не только как морфологическая теория эволюции пу­ тем изменения хода онтогенеза, но и как теория эволюции са­ мого онтогенеза. Это обстоятельство должно быть подчеркнуто, ибо обычно представления Северцова относительно закономер­ ностей эволюции онтогенеза ограничиваются его гипотезой эво­ люции онтогенеза многоклеточных. Названная гипотеза состав­ ляет важное дополнение к теории филэмбриогенеза. Ее содер­ жание сводится к следующему 29. У одноклеточных нет эмбрио­ нального развития: изменения в строении дочерних клеток, получающихся при делении одноклеточного организма, следует приравнять к гистогенетическим изменениям отдельных клеток эмбриона многоклеточного животного. Онтогенез многоклеточ­ ных (под которым в данном случае подразумевается весь путь развития от зиготы до взрослого состояния) ■— результат эво­ люции многоклеточных. Сравнение ряда форм: колониальных форм жгутиковых, низших многоклеточных (гидра, гребневики), примитивных хордовых ■— приводит к выводу, что надставка стадий (анаболия) представляет собой первичный тип эволюции многоклеточных, благодаря которому постепенно развился осо­ бый начальный период жизни — онтогенез, или эмбриональное развитие. Весьма короткий у первичных колониальных форм этот этап жизни по мере усложнения организации многокле­ точных становился все продолжительнее. Возникновение онтоге­ неза предопределило появление ряда вторичных способов эво­ люции многоклеточных — архаллаксиса, девиации и гетерохро­ нии. Новые модусы филэмбриогенеза проявились на очень ранних этапах филогенеза. Прежде всего это сказалось в от­

29 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюционного процес­ са. Теория филэмбриогенеза и вопрос об эволюции онтогенеза многоклеточ­ ных животных. «СОРЕНА», вып. 3, 1934, стр. 21—37; А. Н. Северцов. Мор­

фологические закономерности эволюции. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1939,

стр. 561—572.

172 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМВРИОГЕНЕЗА

должна была помочь разрешению вопроса о происхождении и закономерностях развития модусов филэмбриогенеза и уясне­ нию биологического смысла явления онтогенеза. В этом состоя­ ло главное ее назначение. В отличие от схемы Геккеля гипотеза Северцова допускала, что эволюция онтогенеза уже на ранних этапах совершалась не только путем надставки стадий, но и благодаря архаллаксису, девиации и гетерохронии. Эти вторич­ ные способы эволюции изменяли ход первичной эволюции онто­ генеза и вызывали редукцию рекапитуляций. Нельзя не заме­ тить и такого коренного отличия воззрений Северцова от теории гастреи Геккеля: у Геккеля надставка стадий является единст­ венным модусом эволюции онтогенеза, благодаря чему ранние этапы эмбрионального развития современных многоклеточных расцениваются как рекапитуляция анцестральных состояний, тогда как, по Северцову, эволюция онтогенеза совершалась с помощью разнообразных модусов, вследствие чего прямой поря­ док стадий и рекапитуляция нарушались.

4. ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА И ГЕНЕТИКА

Строго ограничившись изучением вопроса о том, как происхо­ дит эволюция животных и каким морфологическим закономер­ ностям она подчиняется, А. Н. Северцов не уклонился от опре­ деления своего отношения к таким концепциям факторов эво­ люции, как автогенез и эктогенез32. Он решительно отвергал всякую мысль о возможности существования в природе имма­ нентного автогенетического принципа. Столь же ясно высказал­ ся он о ламаркизме и неоламаркизме, назвав принцип непо­ средственного воздействия условий внешней среды на организм «все еще не доказанным», а принцип наследования благопри­ обретенных признаков — «еще более голословным утвержде­ нием» 33.

Еще при жизни Северцова некоторые из его учеников стре­ мились сблизить представления генетики, механики развития и эволюционной морфологии. Это хорошо видно уже из иссле­ дований С. Н. Боголюбского по сравнительной морфологии и регенерации подъязычного аппарата у хвостатых амфибий 34 и по

32 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 81— 102.

33Там же, стр. 82.

34С. Н. Боголюбский. К сравнительной морфологии подъязычного аппарата

Русский зоол. журн., т. 4, 1924, стр. 3—25; С. Н. Боголюбский. Регенера­ ция подъязычного аппарата у тритона.— Русский зоол, журн., т. 5, 1925,

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 173

морфогенезу хвостов у овец35. Личный опыт убедил Боголюбского в том, что отсутствие контактов между эволюционной морфологией, генетикой и механикой развития мешает прогрес­ су морфологии и что необходим их синтез 36. В этом его также убеждали интересно задуманные исследования Л. В. Кондыре-

вопрос о причинах изменчивости условий эмбрионального су­ ществования 38, а также проблему механизма разрушающего влияния неблагоприятной среды на организм и проблему ком­ пенсации роста39. Теоретической опорой послужили Кондыреву труды Ч. Дарвина и А. Н. Северцова 40. По мысли Боголюбского, эволюционная морфология призвана заполнить пробел меж­ ду изучением индивидуального развития и генетикой и, поль­ зуясь методом сравнительного изучения онтогенезов системати­ чески близких форм, помочь анализу развития особи от яйце­ клетки до взрослого состояния 41.

Пути сближения учения о наследственности и теории филэмбриогенеза начинают искать в 30-е годы и генетики 42 и ме­ ханики развития 43. По современным представлениям 44, мутации могут приводить к эмбриональным изменениям, которые, прой­ дя контроль естественного отбора, включаются в онтогенетиче-

стр. 151— 169; С. Н. Боголюбский. К сравнительной морфологии подъязыч­ ного аппарата амфибий.— Русский зоол. журн., т. 6 , 1923, стр. 39—52.

35С. Н. Боголюбский. Морфогенез курдюка и других типов хвостов у овец.— Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному жи­

174 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ское формообразование в виде филэмбриогенезов. Как показал при этом А. А. Парамонов, филэмбриогенезы неадекватны му­ тациям; они представляют собой непосредственное фенотипиче­ ское выражение мутаций.

Успешный синтез эволюционной морфологии, генетики и ме­ ханики развития, осуществленный И. И. Шмальгаузеном в 30— 40-е гг., подтвердил правильность прогноза А. Н. Северцова.

Теория филэмбриогенеза заслужила признание. До настоя­ щего времени она остается наиболее широкой морфологической теорией соотношения онтогенеза и филогенеза. А. Н. Северцов

На глазах у Северцова осуществился плодотворный синтез дар­ винизма, генетики и экологии. Исторический метод пробивал себе дорогу в механике развития. И, хотя теория филэмбрио­ генеза оставалась морфологической трактовкой закономерно­ стей соотношения онтогенеза и филогенеза, Северцов все боль­ ше укреплялся в мысли, что полная теория эволюции путем изменения хода онтогенеза может быть создана только при ус­ ловии синтеза данных эволюционной морфологии, генетики, ме­ ханики развития и экологии. Теорию филэмбриогенеза он на­ звал поэтому «первым приближением к полной теории спосо­ бов эволюции» 45. «Этой полной теории у нас в настоящее время еще нет, и мы можем только догадываться о том, как она будет создана. Нам думается, что в ближайшее время, на осно­ вании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, ге­ нетики и механики развития. Созданная ими теория будет, ве­ роятно, вторым приближением к полной теории эволюции»46. С радостью отмечал Северцов в последние годы жизни, что углубление экспериментальных исследований изменило положе­ ние в этой области, что экспериментаторы, главным образом генетики, приблизились к проблеме эволюции, к причинному ее объяснению47.

Прогноз А. Н. Северцова блестяще оправдался. Теория фил­ эмбриогенеза была синтезирована с достижениями генетики, ме­ ханики развития и дарвинизма. Возникло новое учение об орга­ низме как целом в индивидуальном и историческом развитии, в котором проблема рекапитуляции заняла одно из централь­ ных мест.

45А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза (1935). Собр. соч., т. III, стр. 523.

46Там же.

47А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 75.

II

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПОВ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

И ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В БИОЛОГИИ

Появление эволюционной теории не привело к автоматической и одновременной перестройке теоретического фундамента всех биологических дисциплин. Несмотря на то что после Дарвина исторический метод прочно сделался достоянием биологов, в ряд областей биологии он проникал медленно. Исторический метод входил в биологию в процессе острой борьбы мнений. Его от­ вергали на основе сугубо научной, корректной по форме кри­ тики, на базе специфически истолкованного добротного факти­ ческого материала; его отрицали как недостоверный метод, противопоставляя ему метод эксперимента, в котором усматри­ вали панацею от всех зол, якобы обрушившихся на последарвинскую биологию; наконец, его грубо третировали с откро­ венно идеалистических, виталистических позиций. Разумеется, оппоненты такого рода не пользовались историческим методом в своей исследовательской работе. Однако сказанное не объ­ ясняет, почему им не спешили воспользоваться ученые, настроен­ ные благожелательно к теории Дарвина, почему целые отрасли биологии медленно ассимилировали этот метод. Чтобы дать на поставленные вопросы обоснованный ответ, приходится всякий раз обращаться к конкретному анализу конкретной историче­ ской ситуации.

Исторический метод существовал. Но существовала также проблема приведения его в соответствие с объектом исследо­ вания, а здесь каждый раз перед учеными возникали немалые трудности. Эволюция вида, эволюция онтогенеза, эволюция ор­ гана, эволюция ткани, эволюция механизмов эмбриогенеза, на­ конец, эволюция молекулярных структур живой материи — что это? Абсолютно идентичные процессы, или при наличии мно­

то как это должно отразиться на подходах к данному объекту?

тодов исследования. Можно подумать, что исторический метод, раз возникнув, оставался в биологии неизменным, несмотря на те глубочайшие сдвиги, которые испытала биология в XX сто­ летии. В действительности дело обстояло, конечно, иначе. Исто­ рический метод подвергался преобразованию, он сам явился объектом исторического развития. Умелая конкретизация мето­ да применительно к данному объекту и задачам исследования способствовала во многих случаях достижению новых резуль­ татов большой теоретической важности. И всякий раз это была творческая задача, которую индивидуально решали ученые, каждый в своей области: А. Н. Северцов — в эволюционной морфологии, С. С. Четвериков — в генетике, Д. П. Филатов — в экспериментальной эмбриологии, А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин — в гистологии. И с каждым новым своим успехом исто­ рический метод обогащался, становясь тоньше и действеннее.

Среди элементов исторического метода важное значение для прогресса эволюционных направлений в различных областях биологии приобрел принцип рекапитуляции.

Глава XI

ПРИНЦИПЫ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ИФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В БОТАНИКЕ

Впротивоположность тому, что имело место в зоологии, где биогенетический закон и теория рекапитуляции вызвали к жиз­ ни поток работ, породив напряженную идейную, теоретическую борьбу, в ботанике первая обстоятельная и серьезная попытка

разработать теорию рекапитуляции специально применительно к растительным организмам относится к концу 30-х годов XX в.1 Авторитетный знаток вопроса Б. М. Козо-Полянский отмечал: «Специальная разведка в литературе обнаружила, что фактов, освещаемых в стиле биогенетического закона, в ботанике набе­ рется много, но по анализу доктрины работ мало. При этом имеющиеся немногочисленные специальные исследования об этом законе с ботанической точки зрения ограничиваются по­ дыскиванием более или менее подходящих примеров. Система проблемы остается неразработанной» 2. Даже для проверки фи­ логенетических построений биогенетический закон в ботанике привлекался очень редко 3. «Большинством ботаников молчали­ во признается,— писал К. И. Мейер,— что биогенетический за­ кон к растениям неприменим вследствие совершенно иного у них закона роста и развития сравнительно с животными» 4.

1 . РЕКАПИТУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ

Напомним, что еще Дарвин рассматривал рекапитуляцию в ка­ честве закономерности, общей для всего органического мира. Закон рекапитуляции он подкрепил не только зоологическими, но и некоторыми ботаническими примерами. Вслед за Дарви­ ном Геккель настаивал на всеобщности биогенетического

закона.

Под влиянием эволюционного учения Дарвина в ботанике стали раздаваться голоса в поддержку биогенетического за-

1 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.

2Там же, стр. 6 .

3Там же, стр. 5.

4К. И. Мейер. Предисловие в кн.: Б. М. Козо-Полянский. Основной биогене­ тический закон..., стр. 3.

Ж- Массар, однако, основываясь на материале по онтогенезу главным образом покрытосеменных растений, подчеркивал ред­ кость рекапитуляций в царстве растений 101. Причину этого он усматривал в изменчивости и способности приспособляться к новым обстоятельствам, свойственным растительным организ­ мам в несравненно большей степени, чем животным. Повышен­ ная пластичность растений, являющаяся следствием естествен­ ного отбора, представляет собой приспособление к прикреплен­ ному образу жизни, уменьшающему возможность активного противодействия, защиты против неблагоприятных условий сре­ ды. Всякий лишний анцестральный признак благодаря повы­ шенной пластичности быстро утрачивается. Такие ставшие бес­ полезными или вредными признаки не рекапитулируют, повто­ ряются лишь немногие безвредные для онтогенеза черты пред­ ков. Массар ссылался на пример водных явнобрачных растений: если бы те рекапитулировали организацию своих сухопутных предков, гибель их была бы неизбежной. Другую причину ма­ лочисленности фактов рекапитуляции у растений Массар отно­ сил за счет особенностей строения растительной клетки, точ­ нее за счет плотной клеточной оболочки, препятствующей пе­ рестройке эмбриональных структур. По этим причинам, соглас­ но Массару, филогенетическая глубина рекапитулирующих признаков весьма невелика: она достигает лишь ближайших предков. Мысль Массара можно проиллюстрировать его же при­ мером. Говоря о происхождении цветка покрытосеменных, Мас­ сар обращал внимание на то, что у цветной капусты можно найти в одном соцветии цветки, находящиеся на разных онтоге­ нетических стадиях. «Если бы оно (т. е. развитие этих цве­ точков— Э. М.),— писал он,— воспроизводило главные черты филогенетической эволюции цветка, то мы имели бы здесь за­ мечательный пример остановки на различных стадиях филоге­ нетического развития, но ничего подобного здесь не наблюдает­ ся» и. Получило поддержку правило К. Шеффера, согласно ко­ торому листовой ряд главного побега до развития нормального листа воспроизводит картину эволюционного развития данной листовой формы 12. Соглашаясь с Шеффером, Козо-Полянский

p. 150—237; Демор, Массар, Фандерфельде. Регрессивная эволюция в био­ логии и социологии. Пер. с франц. СПб., 1898.

11Там же, стр. 157.

12С. Schaffer. Ueber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen zu phylogenetischen Untersuchungen.— Abhandlungen aus dem Gebiete der Naturwissenschaften, herausgegeben von Naturwissenschaftlichen Verein in Hamburg, Bd. XIII, 1895, S. 37.