книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 71

которую он в отличие от Дарвина трактовал идеалистически,— повторяемость в развитии, рекапитуляцию. Это выдающееся от­ крытие обогатило материалистическую концепцию развития ор­ ганического мира, придало ей более диалектичный вид. Два главных фактора определили успех усилий Дарвина: во-первых, эволюционная теория развития органического мира и истори­ ческий метод подхода к явлениям природы, открывающие воз­ можность научного предвидения, и, во-вторых, стихийное, но глубокое понимание Дарвином диалектики живой природы. Ве­ ками искали естествоиспытатели объяснение фактам паралле­ лизма. Однако в рамках господствующих до середины XIX в. философских представлений (идеалистическая натурфилософия, метафизика, механистический материализм) сделать это оказа­ лось невозможным. Понять и объяснить явление рекапитуляции стало возможным в результате диалектико-материалистического воззрения на развитие органического мира.

Глава V

ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60 — 70-е ГОДЫ XIX В.

Эволюционное учение Ч. Дарвина явилось могучим методом по­ знания живой природы. Исторический подход открывал новое необозримое поле для научного исследования. Возникали новые и молодели старые проблемы. В поисках ключа к решению эволюционных проблем, и в первую очередь выяснения филоге­ нетических отношений между систематическими группами, био­ логи стали обращаться к изучению развития особи, в котором основоположник теории естественного отбора видел сгусток исторического развития вида и источник филогенетического но­ вообразования признаков. Тем самым было положено основа­ ние интенсивному изучению закономерностей соотношения ин­ дивидуального и исторического развития организмов. Одновре­ менно с этим начались атаки противников Дарвина на его концепцию рекапитуляции. Использование этой концепции в практике научного исследования и первые выступления против нее со стороны антидарвинистов предшествовали опубликова­ нию биогенетического закона Э. Геккеля (1866).

осторожно высказался о параллелях между зародышевым раз­ витием и систематическим рядом форм. Прочитав' эту рецен­ зию, Дарвин не скрыл от Гекели своего огорчения тем, что последний не оценил соображений Агассица о значении эмбрио­ логии 2. Дарвина удивляло, что его собственные соображения, касающиеся эмбриологии, также не были оценены. Он писал об этом Аза Грею в сентябре 1860 г.3 «Эмбриология составляет мой любимый раздел в книге [«Происхождении видов»], но,

на это внимания»,— замечает Дарвин в письме Дж. Гукеру4 . Если на первых порах этой стороне учения Дарвина уделя­ лось мало внимания, то впоследствии именно на ней сосредо­ точились многие критики дарвинизма. Впрочем, сетования Дар­ вина нужно принимать с оговорками. Среди друзей, рецензен­ тов и последователей Дарвина нашлись и такие, которые сумели заметить и оценить его воззрения на соотношение индивидуаль­

В «Основных началах геологии» он еще выступал противни­ ком эволюционного учения и, в частности, критически оцени­ вал эмбриологические доводы в пользу прогрессивного разви­ тия органического мира. Ссылаясь на наблюдения Тидемана, Серра, Валентина, Ратке, Бишофа, Дайел настойчиво проводил мысль, что сходство между зародышами высших животных и представителями низших классов указывает лишь на единство плана строения в пределах типа или класса, но не на генети­ ческое родство видов или их прогрессивное развитие5. Однако позже, в труде «Геологические доказательства древности чело­ века» (1863), Дайел изложил «оригинальные», по его собст­ венным словам, соображения Дарвина о происхождении заро­ дышевого сходства и значении эмбриологии для классификации

ихорошо передал закон рекапитуляции Дарвина: «Если сущест­ вует постепенное развитие, то последовательные изменения, по которым проходит зародыш какого-либо вида высшего класса...

должны бы представить нам повторение тех же степеней, по ко­ торым в продолжение веков постепенно проходил этот ряд жи­ вотных, восходя от более низкой к высшей степени» 6.

После появления эволюционной теории Дарвина проблема рекапитуляции разрабатывается как на эмбриологическом, так

ина палеонтологическом материале. В 1863 г. палеонтологэволюционист Л. Рютимейер 7 признал существование рекапи­ туляции признаков предков в строении потомков. В работе «Ма­ териалы к познанию ископаемых лошадей и к сравнительной одонтографии копытных вообще» он рассматривал зубную си­

стему особи как состоящую из двух частей — консервативной,

74 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

воспроизводящей признак предка (молочные зубы), и новообра­ зованной (дефинитивные зубы). В том же 1863 г. Т. Гекели в работе «Свидетельства о месте человека в природе» 8 использо­ вал наряду с палеонтологией и сравнительной анатомией дан­ ные эмбриологии в качестве доказательства происхождения че­ ловека от обезьян. В 1869 г. публикуется исследование А. Хайетта 910, где параллелизм между индивидуальным и историческим развитием принимается как очевидный факт, не нуждающийся в специальном объяснении !0. На основании закона рекапитуля­ ции Хайетт проводил параллель между четырьмя фазами в раз­ витии отряда четырехжаберных и соответствующими им четырь­ мя стадиями в развитии особи. В дальнейшем он обнаружил параллелизм между развитием особи и филогенией у наутилоидей и аммоноидей. Хайетт придавал большое значение закону рекапитуляции при классификации ископаемых форм. «Пре­ небрежение к сравнительному изучению стадий индивидуально­ го развития, а также игнорирование очевидного параллелизма между стадиями развития особи и взрослыми анцестральными формами приводило,— по его словам,— естествоиспытателей, в частности Барранда, к созданию искусственных классифика­ ций...» 11 Вслед за Хайеттом палеонтологические факты, подтвер­ ждающие параллелизм между развитием особи и эволюции, были обнаружены Л. Вюртенбергером 12. Исследуя филогенети­ ческие отношения ряда групп аммонитов, он пришел к заклю­ чению, что факты убедительно свидетельствуют в пользу био­ генетического закона. Возникновение эволюционных новообра­ зований Вюртенбергер относил на конечные этапы онтогенеза. У аммонитов, по его представлению, вначале изменяются при­

сдвигаются на все более ранние стадии онтогенеза раковины. Другими словами, в данном случае эволюция шла по типу над­

der Ammoniten. Ein geologischer Beweis fur die Darwinschen Theorie. Leip­ zig, 1880.

ставки стадий, с последующим сдвиганием новых признаков. Этот процесс Вюртенбергер связывает с действием борьбы за существование и естественным отбором;

В 1864 г. Д. И. Писарев в статье «Прогресс в мире жи­ вотных и растений», излагая основные положения теории Дар­ вина, отмечал, что все эволюционные превращения постепенно уложились в непродолжительную жизнь зародыша. «Многие черты этих превращений,— по словам Писарева,— при этом, ко­ нечно, изгладились и исказились, но, несмотря на то, даже и теперь жизнь зародыша представляется наблюдательному нату­ ралисту в виде краткой истории и родословной таблицы всей породы» 13.

Противники идеи развития быстро поняли, каким сильным аргументом в пользу эволюционной теории Дарвина является закон рекапитуляции. Несомненно, что они оценилц важность этого обобщения еще до появления сочинений Мюллера и Гек­ келя; первые выступления против материалистического истолко­ вания явлений соотношения онтогенеза и филогенеза относились к 1863— 1864 гг. и были направлены непосредственно против Дарвина. Так, А. Лербулле, защищая учение о раздельных ти­ пах, писал в 1863 г., что результаты его наблюдений за разви­ тием ряда животных (щуки, окуня, рака, форели, ящерицы, прудовика) противоречат теории эволюции, которая, по его сло­ вам, «стремится показать в эмбриональных фазах высших жи­ вотных повторение форм, характерных для низших...»14 Раз­ личие, существующее между типами, по убеждению Лербулле, солидаризующемуся с точкой зрения А. Мильн-Эдвардса, не результат эволюции, а явление первичного, изначального по­ рядка.

Другое объяснение рекапитуляции дал Д. Н. Ковальский в докторской диссертации, опубликованной в 1863 г.15 Сославшись на утверждение Серра, что животные высших форм повторяют формы, присущие низшим систематическим категориям, Коваль­ ский заметил, что аналогия форм не есть еще их тождество. Знакомство с «Происхождением видов...» не помешало ему ре­ зюмировать обсуждение явления рекапитуляции следующим об­ разом: «все эти факты не дают еще нам права заключать о прогрессивном переходе низших жизненных форм в высшие, о возможности перерождения при благоприятных обстоятельст-

76 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

вах зародыша моллюска или рыбы в зародыш птицы или мле­ копитающего» 16.

Трансформации, которые Ковальский считал непредставимы­ ми, А. Келликер принял за основной путь формообразования в живой природе.

В 1864 г. А. Келликер опубликовал работу под заглавием «О дарвиновской теории творения» 17, в которой изложил свою теорию гетерогенного рождения животных, призванную опро­ вергнуть и заменить принцип естественного отбора. Признавая, что эволюция покоится на изменениях, претерпеваемых орга­ низмом в течение онтогенеза, Келликер ссылается при этом на некий общий имманентный закон развития, обусловливающий изменения типичного хода индивидуального развития и появле­ ние вследствие этого новых форм животных, принадлежащих к новым таксономическим группам. По теории Келликера, из яйца или зародыша губки может произойти на свет гидроидный по­ лип, из зародыша медузы — иглокожее, из сумчатого — грызун и т. п. Допущение общего плана развития, якобы лежащего в основе развития органического мира, привело Келликера к отри­ цанию естественного отбора и принятию эволюции путем спон­ танных скачков. Теория Келликера очень близка к идее «рож­ дения от инородной утробы» немецкого философа-идеалиста А. Шопенгауэра, подробно развитой Э. Гартманом.

Решительным противником рекапитуляции выступил В.Гис, отрицавший существование какой-либо зависимости между ин­ дивидуальным и историческим развитием18*. Гис ратовал за ограждение эмбриологии от могущественного воздействия дар­ винизма. Он утверждал, что эмбриологические аргументы в пользу учения Дарвина недостаточно убедительны, что процес­ сы индивидуального развития «вовсе не нуждаются для своего объяснения в длительном окольном пути генеалогического род­ ства» 1Э. Крайне механическое представление о закономерностях онтогенеза привело Гиса к откровенно антиэволюционным вы­ водам. «Всякие заключения о кровном родстве на основании типового и эмбриологического сходства должны быть,— по его словам,— раз навсегда оставлены, поскольку открывается воз­ можность истолковывать различные направления развития как исчерпывающие воплощения математически точного круга воз­

16Д. Н. Ковальский. Указ, соч., стр. 16.

17A. Kolliker. Ober die Darwin’sche Schopfungstheori'e.— Zeitsch. f. wiss.

можных способов роста»20. (Гис полагал рост основным средст­ вом формообразования.)

Отпор Гису дал Геккель. В «Биологии известковых губок» (1872), а затем в «Теории гастреи» (1874) он в резких вы­ ражениях критиковал ошибочную позицию Гиса, подчеркивая при этом, что для работы в области онтогении нужно умение ориентироваться в сравнительной анатомии и обнаруживать связь между онтогенетическими явлениями и их филогенетиче­ скими причинами21.

2. ВКЛАД ФРИЦА МЮЛЛЕРА

Немецкий ученый Фриц Мюллер, ознакомившись с «Происхож­ дением видов», одним из первых приступил к проверке истин­ ности дарвиновской эволюционной концепции. Изучение индиви­ дуального развития ракообразных позволило ему на интересном конкретном материале установить некоторые важные законо­ мерности эволюционного процесса 22. Среди поднятых им вопро­ сов главное место занимала проблема соотношения индивиду­ ального и исторического развития.

В оценках вклада Мюллера в разработку названной пробле­ мы до сих пор существуют серьезные расхождения. Широко распространена тенденция начинать историю биогенетического закона и теории рекапитуляции с Мюллера и Геккеля. На по­ добной точке зрения стоят, например, Э. Даке, М. Неймайр, В. Шиц, а среди историков биологии Ч. Зингер, А. Д. Некра­ сов, Н. Н. Плавильщиков, Э. Рассел и др. 23 По мнению Шица, Мюллер в 1864 г. «впервые высказал идеи о тесной связи пред­ ков с эмбриональным развитием потомков...» 24 «Заслуга первого ясного и детального изложения... идеи [рекапитуляции] при-'

20Там же.

21Е. Haeckel. Die Gastraeatheorie, die phylogenetische Klassification des Tierreichs und die Homologie der Keimblatter. «Jenaische Zeitschrift fur Natur*' wissenschaft», Bd. 8, 1874. Цит. по кн.: Ф. Мюллер—Э. Геккель. Основной

биогенетический закон. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 194— 195. ■

22Ф. Миллер. За Дарвина.— В кн.: Ф. Мюллер — Э. Геккель. Основной био­ генетический закон. М.— Л., 1940, стр. 67.

23Э. Даке. Палеонтология, систематика и эволюционное учение.— В сб.:

Новые идеи в биологии, сб. 8. Общие вопросы эволюции. Пг., 1915, стр. 53; М. Неймайр. Корни животного царства. Введение в науку о проис--

«развита блестящая теория соотношения индивидуального раз­ вития с эволюционным»26. «Ф. Мюллер впервые установил связь между историческим и индивидуальным развитием...» — утверж­ дает Плавильщиков 27. «Именно Ф. Мюллер впервые принял, что изменение взрослых форм при эволюции происходит не только путем суммирования тех мелких вариаций, которые встречают­ ся у взрослых форм... но и путем постепенного изменения хода эмбрионального или личиночного развития»,— писал А. И. Северцов28. Согласно С. Г. Крыжановскому, Ф. Мюллер создал настоящую теорию исторического понимания индивидуального развития, которую можно назвать теорией исторического гете­ рогенезиса 29. По этой теории, онтогенез представляет собой в эволюционном смысле гетерогенную совокупность стадий. Но уже Дарвин сделал очевидным несовместимость примитив­ ной схемы «прямого порядка» с действительной картиной эво­ люционной перестройки онтогенеза. В данном случае Мюллер следовал за Дарвином. Что же касается мнения, будто Мюл­ лер создал оригинальную теорию исторического гетерогенезиса, то оно остается недоказанным. Незаслуженно обедняет содер­ жание богатого идеями труда Мюллера утверждение Крыжановского, что вся книга специально предназначалась для ил­ люстрации шести разных путей эволюции. С точки зрения Л. Плате, Мюллер не был оригинален, он лишь вернулся к идее Меккеля и подтвердил ее наблюдениями над развитием ракообразных30.

По мнению Г. А. Шмидта, Ф. Мюллер обнаружил, что но­ вые признаки могут появляться на различных стадиях онтоге­ неза, но, толкуя новые факты под углом зрения теории «над­ ставок», стал рассматривать личиночные формы как соответ­ ствующие предкам появившихся позднее групп животных, резко

разойдясь с Ч. Дарвином. По Шмидту, Мюллер был готов вы­ вести из личинки ракообразных — науплиуса — коловраток, а из позднейшей личинки ракообразных — зоэа — общего прародите­ ля насекомых 31.

Прежде всего по поводу утверждения, будто Мюллер создал и сознательно использовал «теорию» надставок, надо сказать, что сам Мюллер на авторство по отношению к такой «теории» не претендовал и по существу никакой специальной теории, в полном смысле этого слова, в области проблемы соотноше­ ния онтогенеза и филогенеза в действительности не создавал. Неоправданно также противопоставление взглядов Дарвина и Мюллера на личиночные стадии. Мюллер последовательно и обоснованно проводил положение Дарвина об изменяемости всех стадий индивидуального развития. Взгляды Мюллера на разнообразие типов эмбриональной дивергенции, на эмбриональ­ ные приспособления, эволюцию онтогенеза и другие проблемы следуют как раз из указанного положения Дарвина. Следова­ тельно, ни о каком противоречии между Мюллером и Дарвином в данном случае говорить не приходится.

Недостаточно точно изложена Шмидтом мысль Мюллера о значении науплиуса и зоэа для филогенетической системати­ ки. В действительности в отношении науплиуса Мюллер не бе­ рется утверждать ничего определенного; что же касается зоэа, то он лишь выдвинул для обсуждения и исследования предпо­ ложение о возможной филогенетической связи между зоэа и насекомыми32. Если кого и следует упрекнуть в некритиче­

Разногласия в оценках Мюллера вызваны несколькими при­ чинами. Прежде всего длительное время недооценивалась роль Дарвина, создавшего первую в истории биологии эволюционную концепцию соотношения индивидуального и исторического раз­ вития. Вследствие этого влияние, оказанное Дарвином на Мюл­ лера, затушевывалось. Если к этому добавить, что о Мюллере,

31Г. А. Шмидт. Эмбриология животных, ч. 1. Общая эмбриология. М., «Сов.

наука», 1951, стр. 327.

32Ф. Мюллер. За Дарвина. В кн.: Ф. Мюллер—Э. Геккель. Основной биоге­ нетический закон, стр. 165.

33И. И. Мечников. Избранные биологические произведения. М., Изд-во АН

СССР. 1950, стр. 229. Последующие исследования показали несостоя­ тельность этого утверждения Геккеля, и в дальнейшем он высказывался уже в менее категорической, предположительной форме.