книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

стадий. Онтогенез видоизменяется таким образом, что модифи­ кации взрослых стадий предшествуют модификации у эмбриона. При этом онтогенез не удлиняется. По Седжвику, прохождение длинной серии стадий есть первичное свойство живой материи, и продолжительность индивидуального развития не менялась в ходе эволюции.

Идея Седжвика о возникновении эволюционных новообразо­ ваний за счет изменения эмбриональных стадий плодотворна, хотя для 1909 г. она была ненова. Однако некоторые положе­ ния Седжвика вызывают возражения. Так, способ эволюцион­ ных преобразований путем эмбриональных вариаций им абсолю­ тизирован, и надставка стадий как один из путей эволюции совершенно исключена. Процесс эволюционного преобразования онтогенеза, по Седжвику, совершается однозначно: сначала из­ меняется эмбриональная стадия, а затем в соответствии с ней изменяются признаки взрослого животного. Однако эта схема ограниченна; известны многочисленные случаи, когда органы развиваются в эмбриональный период и исчезают у взрослых форм (хорда млекопитающих). Неверно также утверждение Седжвика, что продолжительность онтогенеза — величина из­ начально данная и неизменная. Достаточно сравнить между со­ бой индивидуальное развитие миноги и человека, эволюирующих от какого-то общего предка, обладавшего определенной продолжительностью жизненного цикла, чтобы убедиться, что они разнятся очень существенно и по длительности онтогенеза, и по характеру эмбриональных процессов.

Ученик Седжвика В. Гарстанг38 продолжил критический ана­ лиз биогенетического закона. Он отказался признать закон, считая, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Чтобы понять эту броскую формулу, нужно прежде всего ра­ зобраться в том, какой смысл вложен здесь в понятие фило­ генез. Гарстанг определяет филогенез как совокупность онто­ генезов, располагающихся по линии филогенетических модифи­ каций. Филогенез, в представлении Гарстанга,— это последова­ тельный ряд взрослых структур. В онтогенезе может иметь место зародышевое сходство, равноценное по своему значению лишь сходству детей с родителями. О рекапитуляции как результате закономерных отношений между онтогенезом и эволюцией речь в данном случае не идет. Правда, Гарстанг признает, что он­ тогенез имеет тенденцию повторять в нормальных условиях жиз­ ни те же. последовательные изменения формы, через которые прошли предки, но рассматривает такие случаи как исключе-

88 W. Garstang. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law.— The Journ, of the Linnean society of London, Zoology, vol. 35, 1922. '

112ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Скритикой учения о рекапитуляции выступил Л. Виаллетон42, объяснявший сходство зародышей высших форм с низ­ шими наличием общих законов развития. Он указал на воз­ можность ошибочного отнесения к рекапитуляции случаев кон­

вергентного сходства 43.

Представляют интерес работы Г. Ф. Осборна44, поскольку при создании теории филэмбриогенеза Северцов обращал внимание на значение его идеи о мозаичном характере эволюции приз­ наков у животных. У Осборна признаки выступают как само­ стоятельные, независимые от организма как целого, плохо свя­ занные друг с другом единицы. Точка зрения Осборна находилась в противоречии со взглядами Северцова, который на многих примерах показал, что признаки объединяются кор­ релятивными связями и не могут рассматриваться независимо от организма 45. Северцов обращался к работам Осборна только для того, чтобы противопоставить идею мозаичного характера развития признаков в эволюции скомпрометировавшей себя идее повторения в онтогенезе высших форм животных законченных анцестральных портретов — рептилийной, амфибийной и рыбо­ образной стадий.

Многие исследователи задумывались над вопросом, каковы критерии выделения рекапитуляций и каковы причины их сох­ ранения. Мак Брайд46 вслед за Седжвиком предположил, что палингенезы в большей мере сохраняются на личиночных ста­ диях. К причинам сохранения рекапитуляции относили выполне­ ние рекапитулирующей частью гормональной функции, необхо­ димой для последующего развития органов 47. Другое объясне­ ние сводилось к тому, что рекапитулирующие органы не стояли на пути прогрессивного развития признаков 48 и что в процессе эволюции все ненужное выпадает из онтогенеза 49.

42 L. Vialleton. Un probleme de revolution. La theorie de la recapitulation des

46 Е. W. Mac Bride. Sedgwick’s theory of the embryonic phase of ontogeny as an aid to phylogenetic theory.— Quart. Jour. Micr. Sci., v. 37, 1895, стр. 325—342.

Для учения о рекапитуляции существенное значение имело развитие понятия гомологии. Дискуссии о критериях гомоло­ гии 50, разногласия, порожденные различными подходами к оп­

теории рекапитуляции. Эмбриологический критерий гомологии для суждения о соотношении индивидуального и исторического развития был впервые широко использован Ч. Дарвином. Опи­ раясь на него, Дарвин, в частности, придал эмпирическому обобщению К. М. Бэра характер эволюционного закона заро­ дышевого сходства. Этим же критерием руководствовался Ф. Мюллер при изучении рекапитуляций в онтогенезе ракооб­ разных. Теснейшим образом проблему гомологии связал с био­ генетическим законом, теорией гастреи и другими своими по­ строениями Э. Геккель. Им был сформулирован плодотворный принцип гомологизирования органов, развивающихся из сход­ ных (гомологичных) зародышевых листков. В развернувшейся затем дискуссии были высказаны диаметрально противополож­ ные суждения. Сторонники одной точки зрения полагали, что именно гомология является доказательством общности проис­ хождения, филогенетической близости. Другая точка зрения сводилась к утверждению, что именно общность происхождения дает право судить о гомологии. Против последнего утвержде­ ния выдвигался довод, согласно которому судить о гомологии по генеалогическим соображениям трудно, ибо существующие родословные древа в той или иной мере гипотетичны. Наконец, представители идеалистической морфологии отвергли эволю­ ционное представление о гомологии, введя взамен понятие «ти­ пового сходства», возрождающее идею абстрактных первичных форм в духе Л. Агассиса. Вслед за А. Нэфом 51 против истори­ ческой интерпретации гомологии выступил А. Мейер 52.

Морфологи последарвиновского периода различали несколь­ ко критериев гомологии: онтогенетический, сравнительно-ана­ томический и филогенетический. Большие споры вызвал вопрос ®б обязательности совокупного рассмотрения главных критери­ ев гомологии — развития из однотипных зачатков, сходства по­ ложения и структуры, существующих переходных форм. «Дис­

50 Л. Я. Бляхер. Аналогия и гомология. Этюды по истории морфологии. 6. —

Всб.: Идея развития в биологии. М. «Наука», 1965, стр. 123—203.

^A. Naef. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde inrer

114 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

куссия об определениях и критериях гомологии сейчас завер­ шается,— по словам Бляхера,— признанием невозможности требовать при суждении о гомологии совпадения всех известных критериев»53. При этом предпочтение отдается большинством морфологов сравнительно-анатомическому критерию. Главным мерилом при определении гомологии и выяснении генеалоги­ ческих отношений считают сравнительную анатомию, а не эмб­ риологию Э. Вильсон 54 и Г. де Бер 55.

Известно, какой восторженный прием встретила эволюцион­ ная теория Дарвина в России. Здесь она нашла хорошо под­ готовленную почву: плеяда отечественных ученых во главе с А. О. и В. О. Ковалевскими, И. И. Мечниковым, И. М. Сече­ новым и К. А. Тимирязевым взяла на себя труд пропаганды и развития дарвинизма. Среди остальных проблем развития орга­ нического мира обсуждению была подвергнута и проблема со отношения онтогенеза и филогенеза.

Закон рекапитуляции получил отражение в трудах русских зоологов, ботаников и палеонтологов. Вслед за А. О. Ковалев­ ским и И. И. Мечниковым одним из первых воспринял и ис­ пользовал это дарвиновское обобщение основоположник эволю­ ционной палеонтологии В. О. Ковалевский. Рассматривая остео­ логию двух ископаемых видов копытных, Ковалевский отмечал, что молочные зубы часто представляют анцестральные призна­ ки, утраченные современными животными 56.

Наличие общих для данной группы животных признаков, например нижнего молочного зуба у парнопалых копытных, сви­ детельствует, по Ковалевскому, в пользу общности их првисхождения 57. Аналогичное мнение о происхождении зародышевого сходства высказал А. П. Павлов 58.

«Существеннейшим догматом» дарвинизма назвал биогене­ тический закон В. В. Заленский. По его мнению, громадная важность закона несомненна. Благодаря дарвинизму «биогене­ тическая теория» легла в основу эволюционной морфологии. «Свет, внесенный дарвинизмом в область человеческого знания,

53Л. Я. Бляхер. Аналогия и гомология, стр. 190.

54Е. В. Wilson. The embryological criterion of homology.— Biol. Lectures. Mar, biol. lab. Woods Hole, 1896, стр. 101— 124.

57 Там же, стр. 28.

s* А. П. Павлов. Полвека в истории науки об ископаемых организмах. М., 1897, стр. 17.

пробудил к жизни эту теорию; он поставил ее в неразрывную связь с фактическим исследованием и дал ей прочную основу» 59. Первоначально биогенетический закон, дедуцированный из ог­ раниченного числа фактов, представлял собой, по Заленскому, лишь гипотезу. Тем не менее морфологи восприняли закон как окончательно доказанный, мало заботясь о проверке его истин­ ности. Чтобы поднять биогенетический закон до разряда твердо обоснованных естественнонаучных обобщений, следовало уста­ новить параллелизм эмбрионального и палеонтологического раз­ вития хотя бы для некоторых групп животных. В поисках пря­ мых доказательств закона Заленский обратился к филогении птиц. Он указал на находку археоптерикса, описанного Р. Оуэном, на обнаруженные в Америке формы ископаемых птиц, объединенных О. Маршем в группу зубастых птиц — Odontornithes, на открытие ряда древних форм, переходных между археоптериксом и чешуйчатыми амфибиями. Одновременно он сослался на эмбриологические исследования, позволившие най­ ти зубы у зародышей современных птиц, установить, что хвост зародышей волнистого попугая при закладке имеет большую длину, чем на позднейших стадиях, и что форма плюсны в эмбриональном развитии птиц повторяет форму плюсны различ­ ных порядков динозавров. Биогенетический закон находит, по Заленскому, подкрепление и в материалах по филогении копыт­ ных и морских ежей. В частности, сравнение эмбрионального развития современных морских ежей с палеонтологическим ря­ дом их ископаемых предков обнаружило между этими двумя рядами замечательное сходство. Подытоживая все эти данные, Заленский отметил, что во всех случаях, когда эмбриология и палеонтология действуют совместно, результаты исследований подтверждают справедливость биогенетического закона. «В об­ щих чертах и теперь уже мы вправе принять, что различные стадии эмбрионального развития животного соответствуют раз­ личным изменениям, которым подвергались предки этого живот­ ного. Онтогения есть краткое повторение филогении»60. Пос­ ледние слова могут дать повод думать, что Заленский пол­ ностью солидаризируется в понимании биогенетического закона с Э. Геккелем. Это не совсем так. Заленский подчеркивал, что

5» В. В. Заленский. О биогенетическом законе. Речь, произнесенная на тор­ жественном акте имп. Новороссийского университета 30 августа 1884 г. — Зап. имп. Новороссийск, ун-та, т. 40, Одесса, 1884, стр. 6.

60 Там же, стр. 22.

116 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

приспосабливаясь к среде. По его мнению, подразделение процессов эмбрионального развития на палингенезы и ценогенезы составляет одну из наиболее удачных мыслей Геккеля. Трудность состоит в том, чтобы суметь в каждом отдельном случае провести разделение этих процессов. При условии, ког­ да не разработаны общие принципы такой дифференциации, когда не определены границы и общий характер ценогенезов, можно лишь предположительно, хотя и с большой долей уве­ ренности, говорить о большом значении ценогенезов для раз­ вивающегося организма. Принимая во внимание действие за­ кона соотносительной изменчивости, Заленский ставит объем ценогенеза в зависимость от физиологических корреляций меж­ ду органами, от силы воздействия факторов, окружающих раз­ вивающийся организм, и от способа воздействия этих факторов.

Заленский реалистично оценивал роль биогенетического за­ кона; именно ему «мы обязаны плодотворной разработкой мор­ фологии в продолжение последних лет». При всем этом от него не ускользнули и случаи одностороннего увлечения законом, вы­ разившегося в построении малообоснованных родословных таб­ лиц и сомнительных гипотез, и ограниченность исключительно морфологического подхода к проблеме рекапитуляций, остав­ ляющего в стороне главное: выяснение элементарных свойств ор­ ганизма — механизма изменчивости и наследования измененных признаков. Заглядывая вперед, Заленский писал: «Морфология будущего должна стать наукою не только наблюдения, но и опыта. Этим только путем — путем экспериментального иссле­ дования организма по отношению к изменчивости и наследст­ венности рядом с наблюдением — морфология может получить прочное основание и, следуя по пути, начертанному гениаль­ ным творцом теории естественного подбора, придет к разреше­ нию своих заветных задач»61.

Идею рекапитуляции Заленский использовал в своих науч­ ных исследованиях62. В метаморфозе личинки полихет (трохофоры) он выделил три стадии — трохогаструлу, трохофору и трохонейрулу. Поскольку названные стадии присущи ряду форм (турбеляриям, немертинам, сипункулидам, коловраткам и т. д.), они воспроизводят соответствующие этапы их филогенеза. В це­ лом же в группе червей наблюдается следующая картина: в раз­ витии плоских червей встречается лишь стадия трохогаструлы;

у немертин и коловраток имеются стадии трохогаструлы и трохофоры; все три стадии проходят в своем развитии кольчатые и звездчатые черви. Опираясь на эти данные, Заленский пы­ тался дать филогенетически обоснованную классификацию червей.

Эволюционная теория оказала влияние не только на общее направление исследований в области эмбриологии, но и на вы­ бор изучаемых объектов. Предпочтение стало отдаваться изуче­ нию животных форм, которые стоят на краю систематических групп 63. Онтогенетические данные широко привлекались отече­ ственными учеными для филогенетических выводов. «Одним из обязательных параграфов всякой эмбриологической работы,— писал В. А. Догель,— является отдел, трактующий о филогене­ тических отношениях рассматриваемых животных. Это вполне понятно, так как филогения любой группы животных более чем наполовину основана на биогенетическом законе развития»64.

Схематичность геккелевского представления о взаимоотно­ шениях онтогенеза и филогенеза вызвала суровую оценку у Я- А. Борзенкова, который считал, что Геккель не привел ни­ каких оснований для биогенетического закона65. Борзенков вскрыл непоследовательность философской трактовки закона. Сославшись на мнение Геккеля, что рекапитуляция только в редких случаях бывает полной и верной и что повторение «фальсифицировано» ценогенезами, он заметил, что выражение «фальсифицировано» звучит странно «под пером писателя, по­ стоянно толкующего о том, что в природе все совершается по вечным, неизменным механическим и физико-химическим за­ конам, без участия какого-нибудь человекоподобного суще­ ства» 66.

Одна из возможностей судить о путях эволюции заключа­ лась в изучении ненормальных уклонений в индивидуальном развитии — аномалий и уродств. Рассмотрев главные пути воз­ никновения ненормальных уклонений, Шимкевич пришел к вы­ воду, что почти каждому из этих путей соответствуют примеры видообразования. «Недоразвитие, переразвитие и слияние орга­ нов; гетеротаксия, гетеротопия и гетерохрония, перенесение при­ знаков одного пола на другой; остановка в развитии и атавизм

118 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

и даже образование двойников — все эти явления имели место при происхождении видов...»,—таково было его заключение67.

Факты тератологии Шимкевич сопоставил с биогенетическим законом. По его представлениям, филогенез вида — крайне сложное явление, в котором проявляются две тенденции: стрем­ ление организма повторять в своем развитии стадии эволюции вида и стремление к сокращению и упрощению индивидуаль­ ного развития, стирающего эволюционную последовательность стадий. Отсутствие прямого порядка стадий объясняет, согласно Шимкевичу, почему остановка в развитии не приводит к вос­ произведению полного портрета того или иного предка данного вида. В тех случаях, когда развитие зародыша приближается к прямому порядку, аномалии напоминают предков; примерами тому могут служить характерные для пресмыкающихся двурасщепленный язык и конические зубы, которые в виде аномалии встречаются у человека. Если же онтогенез совершается иначе, чем у предков данной формы, остановка в развитии приводит

кпоявлению таких признаков, которые никогда не встречались

упредков, например, к многочисленности сердец68. Для углуб­ ленного понимания эмбрионального развития большое значение имел открытый Шимкевичем меторизис 69. Под ним понимаются случаи, когда орган, развивающийся первоначально из двух за­ чатков различного происхождения, подчас даже принадлежа­ щих к разным зародышевым листкам, вследствие вытеснения одного зачатка другим начинает развиваться преимущественно или исключительно за счет одного из прежних зачатков. С по­ мощью принципа меторизиса Шимкевич объяснил кажущееся отсутствие гомологии между вольфовым и мюллеровым прото­ ками у Anamnia и Amniota. Шимкевич предположил, что изме­ нения, затрагивающие половые клетки и ранние стадии эмбрио­ нального развития, дают более глубокие новообразования, чем изменения, претерпеваемые организмом на позднейших стадиях развития. Правда, он отметил предположительный характер этих рассуждений, мотивируя это тем, что процессы, совершаю­

щиеся «в тайниках молекулярного строения половой клетки», пока остаются недоступными наблюдению.