книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

ставляет интерес его исследование по эволюционной гистологии нервной системы40. Оно было выполнено с целью проследить возникновение и эволюционную динамику корковых экранных структур. По представлениям Заварзина, механизм филогене­ тического усложнения туловищного мозга тот же, что и в слу­ чае филогении крови и соединительной ткани,— эволюционное расщепление структуры. Заварзин проводил мысль, что гисто­ структуры обнаруживают много конвергентных признаков, бла­ годаря чему гистоэволюция плохо укладывается в рамки видо­ вой эволюции, которая совершается путем дивергенции41. Но, в конечном счете, он признал, что вскрытые им эволюционные закономерности «суть закономерности частные, закономерности тканевой эволюции, подчиненные закономерностям эволюции видовой» 42.

Теория дивергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина43, не­ редко и, очевидно, неоправданно противопоставляемая теории параллелизма гистологических структур А. А. Заварзина, по­ коится на иных по сравнению с последней исходных принци­ пах. Согласно воззрениям Хлопина, в наиболее полном виде изложенным в монографии «Общебиологические и эксперимен­ тальные основы гистологии» (1946), эволюция тканей подчи­ няется тем же основным закономерностям, что и эволюция це­ лостного организма. «...Мы имеем все основания,— писал он,— подходить к гистологическим явлениям и к фактам из области сравнительной анатомии и эмбриологии с одних и тех же ос­ новных общебиологических эволюционных позиций»44. Есте­ ственный отбор оказывает на гистоструктуру свое влияние, но не прямо, а опосредованно, через отбор целых онтогенезов. Убеждение Хлопина в том, что «специфические особенности тка­ ней, их гистологическая детерминация и совокупность превра­ щений при экспериментальных и патологических условиях могут быть поняты и объяснены с точки зрения эволюционного уче­

41Там же, стр. 6.

42Там же, стр. 339.

43Я. Г. Хлопин. Система и пути эволюции эпителиальных тканей в свете экс­

морфологии на теорет. конферен. по вопросам цитологии и гистологии, 1940; Я. Г. Хлопин. О некоторых закономерностях эволюции тканей.— Жури. общ. биол., т. 4, № 3, 1943; он же. Общебиологические и эксперимен­ тальные основы гистологии. Изд-во АН СССР, Л., 1946; он же. Эволюция тканей и методы ее изучения,— Труды Акад. мед. наук СССР, т. III, АМН

СССР, М., 1949, стр. 75—79.

44 Я. Г. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы, стр. 62.

ния»45, опиралось на широкий массив фактов. Не последнюю роль играли при этом экспериментальные данные, полученные методом эксплантации, и их сопоставление с материалами срав­ нительной морфологии и экспериментальной эмбриологии. Путь к пониманию системы и эволюции тканей Хлопни нашел в из­ учении последних не только в статическом состоянии, но и в процессах их превращений в эксперименте (главным образом, в тканевых культурах) и патогенезе, а также в исследовании эмбрионального и постэмбрионального гистогенеза.

Гистоэволюция совершается по тому же основному пути, что и эволюция вида. «Эволюция тканей в разных филогенетиче­

эволюция гистогенеза имеет свою специфику. Дивергентное раз­ витие организмов открывает неограниченный простор многооб­ разию форм. Дивергентная же эволюция тканей осуществляет­ ся в известных границах, очерченных четырьмя основными типа­ ми тканей, соответствующими четырем главным функциям, которые выполняются тканями в организме. Первые специали­ зированные ткани — кишечный и кожный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань возникли, по Хл-опину, из первичных примитивных тканей типа эктодермы и энтодер­ мы кишечнополостных. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, имевших место в действи­ тельности случаев глубоких эволюционных превращений, предо­ пределявших переход ткани данной группы в другую тканевую группу. Так, например, новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом подчас возни­ кали ткани, не укладывающиеся в четыре традиционные ткане­ вые группы (у позвоночных это — нейроглия, ткань хорды, хру­ сталика, эндокринных и электрических органов и т. и.). Дивергентное развитие тканей не исключает параллелизма и конвергенций. По словам Хлопина, «... мы встречаемся в филоги­ стогенезе со сложными сочетаниями явлений дивергентного, конвергентного и параллельного развития» 47. Он ссылается на сходство многих негомологичных гистологических структур: цен­ тральной нервной системы членистоногих и позвоночных, кост­

45Н. Г. Хлопин. Культура тканей. Л., Медгиз, 1940, стр. 81.

46Н. Г. Хлопин. Тридцать лет советской гистологии,— Усп. совр. биол., т. 24,

вып. 2, 1947, стр. 245.

47Н. Г. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии,

стр. 62.

222 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ной ткани и хитина, гладкой мезенхимы мускулатуры позво­ ночных, гладкой соматической мускулатуры у беспозвоночных и т. д. Существование сходных групп тканей у различных мно­ гоклеточных рассматривается им как одно из проявлений парал­ лелизма и одновременно как доказательство в пользу проис­ хождения многоклеточных от общих предков. Конвергенции и параллелизмы воспринимаются Хлопиным как явления, выте­ кающие из общих свойств живого субстрата, и прежде всего свойств белковых тел, обусловленных кровным родством орга­ низмов. Конвергенции и параллелизмы он связывает также с общностью механических и физико-химических условий суще­ ствования на зейяе и особенностями внутренней среды орга­ низмов.

Признание общности основных закономерностей эволюцион­ ного развития видов, организмов и тканей привело Хлопина к убеждению, что принцип рекапитуляции приложим к гистоло­ гическим структурам.

«Представляется возможным,— писал он,— трактовать воз­ растные изменения свойств мышечных волокон позвоночных на разных этапах эмбрионального развития как пример рекапи­ туляции эволюционных изменений гистологических особенно­ стей» 48. Гистологические рекапитуляции Хлопни считал одним из следствий филогенетических преобразований тканей, вызван­ ных изменениями в ходе онтогенеза49. Он считал, что фи­ логенез тканей находит свое отражение в онтогенетическом их развитии. На этом строилась его филогенетическая система тка­ ней. «В основе этой системы, — отмечал Хлопин, — лежит фило­ гистогенез, отраженный с большей или меньшей полнотой в индивидуальном развитии»50. По мнению Хлопина, создание филогенетической системы тканей должно непосредственно отра­ зиться на понимании процессов онтогенеза и повлечь за собой изменение трактовки ряда его явлений.

Хлопин высоко оценил теорию филэмбриогенеза А. Н. Северцова, которая, по его словам, «не только демонстрирует на многих конкретных примерах взаимообусловленность онтогене­ за и филогенеза, но и устанавливает ряд общих закономер­

фологические закономерности эволюции находят известное вы­ ражение на тканевом уровне. Так, им было обнаружено, что такие морфофизиологические закономерности эволюции, как прин­ ципы интенсификации, разделения и смены функций, отчетливо проявляются в процессе дивергентной гистоэволюции. Это не было механическим перенесением учения А. Н. Северцова в гистологию. Хлопин не терял из вида специфики своего объекта, считая, что «гистологические и цитологические особенности эволюируют значительно медленнее и отличаются большим по­ стоянством, чем видовые признаки животных» 52.

Проблема путей тканевой эволюции, получившая первое серь­ езное решение в трудах А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина, вновь поставлена на обсуждение А. А. Брауном и В. П. Ми­ хайловым 53. Названные ученые считают, что, несмотря на до­ стигнутый прогресс, эта проблема не получила до сих пор долж­ ного освещения. Главные пути эволюции тканей у первично- и вторичноротых намечаются ими, исходя из принципа паралле­ лизма дивергентных изменений тканей в филогенезе.

Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть на­ правления тканевой эволюции. Она не касается, как это под­ черкивалось и самим Хлопиным, факторов и движущих сил эволюции тканей 54. Вряд ли следует ставить это в упрек на­ званной теории и ее автору55. Хлопину принадлежит большая заслуга: он указал на недостаточность декларативного утверж­ дения, что развитие тканей есть адаптивный процесс, происхо­ дящий в единстве с изменяющимися условиями среды, и, учи­ тывая специфику объекта, вновь привлек внимание к казав­ шейся прежде самоочевидной проблеме факторов и движущих сил эволюции тканей.

3.ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИ ТКАНЕЙ В УЧЕНИИ А. Н. СЕВЕРЦОВА

Прошло примерно три четверти века с момента, когда Геккель (1874) выделил гистофилогению как особую область исследо­ вания. К этому времени сложившееся в СССР эволюционное

52 Там же, стр. 441.

55Ср. А. А. Браун и В. П. Михайлов. Теории тканевой эволюции А. А. Завар­ зина и Н. Г. Хлопина и вопрос об их творческом синтезе,—■Архив, анат., гист, и эмбр., т. 35, № 3, 1958, стр. 14.

226 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

известных к тому времени способов эволюции путем измене­ ния хода онтогенеза, Северцов в числе первых модусов назы­ вает «гистологические изменения клеток (гистогенез)»62. Под этим он понимал «гистологическую специализацию клеток раз­ личных зачатков зародыша»63, после которой клетки приобре­ тают способность выполнять специфические функции — опорную, защитную, нервную и т. д. По мысли Северцова, гистогенез вместе с другими основными процессами онтогенеза многокле­ точного животного составляет базу филэмбриогенеза. В «Глав­ ных направлениях эволюционного процесса» (1934) Северцов64 отметил случаи ароморфоза, достигаемые за счет эволюции тка­ ней, показав тем самым принципиальную возможность распро­ странения морфологической теории эволюции на гистологичес­ кие структуры.

Итак, Северцов подошел к тканям двояко: во-первых, с точ­ ки зрения познания закономерностей их собственной эволюции (приложение к тканям теории филэмбриогенеза) и, во-вторых, с точки зрения самостоятельной роли гистогенеза и его законо­ мерностей для эволюции онтогенеза и вида. Эта вторая сторо­ на вопроса все еще остается малоисследованной.

Одна из интересных и в то же время одна из первых по­ пыток применить теорию филэмбриогенеза к познанию ткане­ вой эволюции принадлежит Б. С. Матвееву. Изучая эволюцию кожных покровов позвоночных, он не только установил новые факты гисторекапитуляции, но нашел также, что при эволюции путем девиации повторяются лишь начальные этапы гистогене­ за 65. Так, первые стадии формирования чешуй у рептилий и плакоидных чешуй у акуловых рыб протекают сходным обра­ зом, но дальше процесс становления чешуи у рептилий теряет черты общности. Признаки начальной дифференцировки п л а к с идной чешуи воспроизводятся на первых этапах гистогенеза фи­ логенетически более новой чешуи костистых рыб66. Рекапи­ туляция закладки и начальной дифференцировки зачатков че­ шуи встречается и у форм, которые полностью лишены ее (на­ пример, у сома). По мнению Матвеева, изучение приспособи­ тельных изменений в строении и функции кожи в онтогенезе

62 А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза. Собр. соч., т. III, стр. 522. 63 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 480.

64 А. Н. Северцов. Главные направления эволюционного процесса. М.— Л., Биомедгиз, 1934, стр, 70—71.

65 Б. С. Матвеев. Об эволюции кожных покровов позвоночных путем эмбрио­ нальных изменений.— Зоол. журн., т. 11, вып. 2, 1932, стр. 50.

66 Б. С. Матвеев. О соотношениях между скелетообразующей и железистой функцией кожи рыб в онтогенезе и филогенезе.— Докл, АН СССР, т. 49, № 7, 1945.

Обоснованию принципа рекапитуляции в гистологии посвящен ряд работ А. М. Васюточкина. Солидаризируясь с А. Н. Северцовым, Васюточкин (1938, 1945) отстаивал мысль, что био­ генетический закон обнаруживает себя и при гистогенезе 68~69. Проявление гистогенетической рекапитуляции Васюточкин (1945) усматривал в наличии двухслойного эпителия с кутикулярным ободком ротовой полости головастика лягушки, соответствующе­ го эпителиальной выстилке полости рга у филогенетически бо­ лее древних амфибий; в появлении многослойного эпителия на поверхности языка головастика лягушки, аналогичного эпи­ телию, выстилающему язык некоторых взрослых амфибий (три­ тона, протея); в появлении мерцательного эпителия в пищеводе зародыша человека; в появлении в кишечнике головастика бес­ хвостой амфибии (Alytes obstetricans) эпителиальных цист, ко­ торые свойственны хвостатым амфибиям70. Подтверждение «теории гистологической рекапитуляции» Васюточкин усматривал также в появлении клеток Келликера — Лейдига — элементов, которые свойственны хвостатым амфибиям,— при гистогенезе эпидермиса личинок бесхвостых амфибий 71. Утвердительно ре­ шался им вопрос о наличии рекапитуляции в процессе гисто­ генеза мышечной ткани у головастика лягушки 72. Он допускал, что рекапитуляция может иметь место и в случае регенерации органа 73.

«Изучение явлений метаморфоза показывает,— обобщал Ва­ сюточкин,— что повторение признаков предков в онтогенезе по­ томков происходит достаточно часто, чтобы сделать вывод о применении биогенетического закона Мюллера—Геккеля к ги­ стологическим процессам... Принцип гистологической рекапиту­

68 А. М. Васюточкин. О гистологических изменениях в кишечнике головасти­ ков лягушек во время метаморфоза.— Бюлл. эксп. биол. и мед., т. 5, вып. 2, 1938, стр. 179— 181.

69 А. М. Васюточкин. О некоторых производных эпителиальной основы зоб­ ной железы амфибий.— Докл. АН СССР, т. 18, 1938.

70 А. М. Васюточкин. К проблеме гистологической рекапитуляции.—-Труды Военно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1, изд. ВММА. Л., 1945, стр. 129— 134.

71 А. М. Васюточкин. К вопросу о гистогенезе эпидермиса бесхвостых амфи­ бий,— Труды Военно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1. Л., 1945, стр. 136— 140.

72 А. М. Васюточкин. О физиологической дегенерации и регенерации попе­ речнополосатых мышечных волокон в период метаморфоза головастика лягушки.— Труды Вов'нно-Морской мед. академии, т. V, ч. 1, Л., 1945, стр. 141— 182.

73 А. М. Васюточкин. К проблеме гистологической рекапитуляции, стр. 128; он же. Явления регенерации в кишечнике лягушек.— Докл. АН СССР, т. 18, 1938. В тексте опечатка: вместо «биогенетического» значится «биологичес­ кого».

ляции позволяет объяснить... некоторые непонятные до сих пор моменты гистогенеза млекопитающих» 74.

В широком плане вопрос о характере отражения историче­ ского развития в онтогенезе применительно к тканям затраги­ вался С. И. Щелкуновым. Эго отражение «проявляется,— по его словам,— в том, что исторически возникшая системность в клеточном строении, представленная четырьмя типами тканей, выявляется в том или ином виде в онтогенезе всех многокле­ точных животных» 75. Помимо этого, в онтогенезе «находят от­ ражение филогенетически сложившиеся формы межтканевых от­ ношений, что выражается в характере строения органов и орга­ низма в целом» 7б. Приведенные соображения были высказаны Щелкуновым в связи с критикой неправильной трактовки био­ генетического закона сторонниками О. Б. Лепешинской.

По мнению Н. Л. Гербильского, эволюция тканей может быть понята при условии исследования «роли клеточных и тканевых структур в осуществлении видовых и онтогенетиче­

адаптаций и их реализации в индивидуальном развитии составля­ ет, по убеждению Гербильского, предмет особого направления в гистологии — экологической гистологии. Здесь не ставится знак равенства между закономерностями видовой эволюции и эво­ люции тканей. Гербильский считал, что закономерности эволю­ ции форм, анатомических структур и тканей нетождественны. Отсюда его стремление раскрыть значение гистологического ис­ следования не только для выяснения эволюции тканей, но и для изучения филогении форм на микро- и макроинтервалах исторического времени. В этой связи он возражает против глу­ боко укоренившегося представления, будто наиболее стабиль­ ными элементами, дающими самые надежные данные при ре­ конструкции филогенетического древа, являются части скелета 78.

74 А. М. Васюточкин. Динамика гистологических структур в период метамор­ фоза головастика лягушки.— Труды ВММА, т. V, ч. I, Л., 1945, стр. 192.

75-С. И. Щелкунов. Клеточная теория и учение о тканях. Л., Медгиз, 1958, стр. 191— 192 (сноска).

76Там же.

77Н. Л. Гербильский. Специфика и задачи экологической гистологии как одно­

78 Н. Л. Гербильский. Анализ особенностей и взаимосвязи гистологических и анатомических структур в процессе эволюции вида и его значение для эво­