книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

Глава VII

ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ВМОРФОЛОГИИ животных

Вконце XIX — начале XX в. полемика вокруг биогенетического закона достигла крайнего напряжения. Теория рекапитуляции оказалась в состоянии серьезного кризиса, который имел не­ сколько источников. Ближайший из них скрывался в слабостях геккелевского учения о соотношении онтогенеза и филогенеза. Другим источником служил кризис филогенетического направ­ ления в биологии. Наконец, сказались сдвиги, которые намети­ лись в биологии на рубеже XIX—XX столетий. Получил твердые

права гражданства экспериментальный метод. Возникло экспе­ риментальное направление в эмбриологии (механика развития). Оформилась новая наука — генетика. Интерес к морфологии снижается. Появляются симптомы тенденции противопоставлять так называемые «традиционную» и «современную» биологию, понимая под первой области биологии, которые руководствуют­ ся методами наблюдения и сравнения, а под второй — области, опирающиеся на экспериментальный метод. В сочетании со скептическим отношением к учению Ч. Дарвина эта тенденция нередко приводила к отказу от изучения закономерностей эво­ люции средствами «классической» морфологии, к сомнению в плодотворности исторического метода. Не поняв или не приняв свойственный Дарвину диалектический взгляд на живую при­ роду, многие биологи тщетно искали выхода из противоречия между механицизмом и витализмом.

Не всегда последовательный материалист, Геккель не сумел достаточно полно выразить сложное и противоречивое явление взаимосвязи истории вида с развитием особи. Это не могло не сказаться на формулировке биогенетического закона, и, дейст­ вительно, явление рекапитуляции представлено в нем упрощен­ но. В значительной степени этим была вызвана критика Гек­ келя, и подчас весьма резкая, со стороны приверженцев эво­ люционной теории. Понимая важность закона рекапитуляции как крупного эволюционного обобщения, дарвинисты вместе с тем отмечали схематичность геккелевской концепции соотноше­ ния онтогенеза и филогенеза, указывали на факты, не согла­ сующиеся с ней или не включенные в сферу ее действия. В не­ которых случаях иначе, по сравнению с Геккелем, представ­ лялся процесс эволюционного преобразования онтогенеза: ведущая роль отводилась в нем гетерохрониям или изменениям ранних и средних стадий развития особи.

102 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

*

В лекциях, посвященных научному прогрессу в XIX в., один из основоположников теории естественного отбора — А. Р. Уол­ лес 1— назвал теорию рекапитуляции среди главнейших дости­ жений естествознания наравне с законом сохранения энергии, атомистической теорией Дальтона, периодической таблицей Мен­ делеева, эволюционной геологией Лайеля, эволюционной астро­ номией Лапласа, дарвинизмом и клеточной теорией. Новейший биограф Уоллеса Вильма Джордж по существу согласилась со столь высокой оценкой теории рекапитуляции 2. Действительно, теория эта возбудила огромный интерес к изучению индиви­ дуального развития. Биогенетический закон стал мощным инст­ рументом познания филогении, позволяя судить о кровном род­ стве и систематических отношениях между организмами и решать разнообразные эволюционно-морфологические пробле­ мы. Он очень быстро и прочно вошел в учебники зоологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. К. Клаус рассмотрел явление соотношения онтогенеза и филогенеза в своих «Осно­ вах зоологии» 3, Н. В. Бобрецкий привел формулировку биогене­ тического закона в «Основаниях зоологии»4, Н. А. Холодковский — в «Учебнике зоологии и сравнительной анатомии»5, Мак Брайд6 и Керр 7 в учебниках эмбриологии. В капитальной, мно­ готомной сводке «Итоги науки» биогенетический закон упоми­ нается неоднократно 8.

Сделавшись методом исследования, теория рекапитуляции вызвала на себя дополнительный огонь критики противников дарвинизма и, что, несомненно, важнее, стала предметом конст­ руктивной дискуссии среди дарвинистов как сама по себе, так и в своих важнейших приложениях. Одна из первых таких дискуссий была порождена теорией гастреи, опорой которой служил биогенетический закон. В ходе этой дискуссии была под­

8Итоги науки в теории и практике. М., Изд-во Т-ва «Мир», 1912, т. V, стр. 240—241; т. VI, стр. 646.

104 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

К. Гегеибаур 17, не отрицая существования рекапитуляций, воз­ ражал против попыток восстановить процесс эволюции исклю­ чительно па основании эмбриологического исследования. Он по­ лагал, что первостепенное значение для решения филогенети­ ческой проблематики имеют сравнительно-анатомические исследования. Свои сомнения в ценности эмбриологического ме­ тода филогенетических исследований Гегеибаур мотивировал су­ ществованием ценогенезов. Морфологов интересовали не зако­ номерности взаимоотношений между онтогенезом и филогенезом сами по себе, а преимущественно проблема восстановления ро­ дословного древа, проблема отыскания генетических связей. Ес­ ли затрагивалась по существу проблема рекапитуляции, то, как правило, на первый план выдвигалась проблема ценогенезов, которые рассматривались как препятствие закономерному вос­ произведению в онтогенезе эволюционного развития вида. Предпринимались попытки систематизировать причины видоиз­ менения процесса эмбрионального развития особи. Маршалл 18 усматривал следующие факторы, нарушающие процесс рекапи­ туляции: тенденцию проложить более прямой путь развития от яйца до взрослого организма, выпадение стадий, гетерохронии и гетеротопии, резкий скачкообразный переход от одной стадии к другой, тенденцию к приобретению личиночными формами новых признаков, не имеющих отношения к истории предков. Он 19 допускал возможность изменения организма на ранних и средних стадиях эмбрионального развития, не отражающихся на строении взрослого и не носящего характер ценогенеза. Одну из главных задач сравнительной эмбриологии Ф. Бальфур 20 ви­ дел в исследовании филогенетических проблем, в частности в установлении роли личиночных форм для познания филогении,

106 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

по частным линиям через те генеалогические формы, которые предшествовали ему в самые отдаленные эпохи; должно проис­ ходить как бы краткое повторение — рекапитуляция — последо­ вательных структурных форм предков» 25.

Неполное воспроизведение в развитии особи филогенеза Спенсер объяснял действием фактора экономии. В случае вос­ произведения в онтогенезе данной формы всего ряда предков организму пришлось бы затрачивать массу времени и большое количество материала на постройку и последующее уничтоже­ ние множества лишних структур. Этому препятствует фактор экономии, под влиянием которого происходит постоянное сок­ ращение онтогенеза. В ряде случаев сокращение процесса ин­ дивидуального развития совпровождается выпадением отдель­ ных фаз эмбриогенеза. По этим причинам в развитии особи воспроизводятся только общие черты сходства зародыша с предковыми формами, восстанавливается лишь «смутное изображе­ ние их руководящих черт»26. Фактор экономии определяет также «предварительное приспособление», как назвал Спенсер приспо­ собления, возникающие в онтогенезе раньше, чем они должны возникать согласно ходу филогенеза. Спенсер не видел в пред­ варении признаков ничего мистического и стремился найти этому явлению материалистическое объяснение.

Несмотря на широкую известность и практическую значи­ мость биогенетического закона, лишь в конце XIX в. А. Оппель впервые детально прослеживает, в какой мере онтогенез пов­ торяет филогенез. Детально сравнив различные органы у 28 ви­ дов позвоночных животных, находящихся на сходных стадиях эмбрионального развития, Оппель27 принял биогенетический закон Геккеля, внеся в него коррективы: онтогения есть пов­ торение филогении с поправкой на величину онтогенетической разницы. Под онтогенетической разницей подразумевалось от­ личие эмбрионального развития потомков сравнительно с тако­ вым у предков. Изменение эмбрионального развития обуслов­ ливается, по Оппелю, двумя факторами: гетерохронией и он­ тогенетической субституцией. Значение гетерохронии было подчеркнуто рядом ученых до Оппеля; здесь он следовал за Геккелем. Что же касается онтогенетической (или эмбриональ­ ной) субституции, то под ней Оппель подразумевал процесс выпадения последних стадий эмбрионального развития органа и

25Г. Спенсер. Основания биологии, т. I. Пер. с англ. В. А. Герда. СПб., 1899;

стр. 270.

26Там же, стр. 273.

27A.Oppel. Vergleichung des Entwicklungsgrades der Organe zu verschiedenen Entwicklungszeiten bei Wirbeltieren. Jena, 1891.

замены их рядом новых стадий. Эта сторона представлений Оппеля осталась неразработанной, между тем как проблема гетерохронии выдвигается в его работе на первый план, что стимулировало дальнейшую интенсивную ее разработку.

Опыт монографического исследования по эмбриональному развитию свиньи убедил и Ф. Кейбеля 28 в односторонности геккелевской формулы закона рекапитуляции. Прямолинейное вос­ приятие закона привело его к заключению, что обобщение Гек­ келя было бы верно только в том случае, если бы в эмбрио­ нальном развитии удалось бы обнаружить филогенетические стадии предрыбы, рыбы, протамниота и т. п. Кейбель справед­ ливо считал нахождение таких стадий в онтогенезе современ­ ных млекопитающих невозможным. Само понятие «стадии» ка­ залось ему неприемлемым, ибо оно предполагает строгое ог­ раничение отдельных моментов развития, тогда как в действительности процессы онтогенеза испытывают многочис­ ленные смещения во времени и историческая последователь­ ность их сильно нарушается. Но он не отрицал, что в онтоге­ незе сохраняются благодаря наследственности некоторые осо­ бенности, присущие предкам современных млекопитающих.

Свои усилия Кейбель 29 направил на исследование причин ге­ терохронии. Гетерохрбнии, по его мнению, обусловливают функ­ цию различных органов, поскольку время появления органа в большой степени зависит от времени, когда он должен начать функционировать. Вследствие сдвигания стадий во времени сле­ ды эволюционного развития в большинстве случаев совершенно исчезают из онтогенеза. Взгляды Кейбеля на рекапитуляцию принципиально отличались от представлений Геккеля. У Гекке­ ля, при всех его недостатках, рекапитуляция выступала как общая закономерность процесса развития, в то время как Кей­ бель рассматривал это явление формально, изолированно, не как общую закономерность эволюции. Путь к фактической про­ верке биогенетического закона Кейбель 30 видел в сравнительном изучении онтогенезов различных форм.

Новый метод изучения гетерохронии, состоявший в сравне­ нии различий в степени развития гомологичныхорганов, отно­ сящихся к определенной системе органов развивающегося эмб­ риона, с различиями, которые существуют между теми же орга­

108 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

нами у взрослого животного, был предложен Э. Менертом 31. Проведенное им сравнение между скоростью и интенсивностью эмбрионального развития прогрессивных и атрофирующихся элементов скелета различных позвоночных животных показало, что регрессивные, или рудиментарные, элементы скелета запаз­ дывают в своем развитии и, напротив, прогрессивные элемен­ ты развиваются ускоренно. На вопрос, чем вызываются явления ускорения и замедления в онтогенетическом развитии, Менерт отвечал в духе Ламарка, принимая, что ход постэмбрионально­ го развития органов зависит от упражнения и неупражнения и что отсутствие функционального упражнения органа у бли­ жайших предков и приводит к задержке в развитии его у по­ томков и, наоборот, упражнение органа у предков ведет к ускоренному его развитию у потомков. Ретардация, или замед­ ление в развитии, состоит, по Менерту, в запаздывании за­ кладки органа, замедлении гистологической дифференцировки, замедлении процессов роста, а акцелерация, или ускорение в развитии,'— в ранней закладке, ускорении гистогенетических процессов, в быстром росте. Главный вывод Менерта, обобщаю­ щий его представление о связи между гетерохрониями и про­ грессивным и регрессивным строением органов, сформулирован в его основном законе органогенеза: «Скорость процесса онто­ генетического развития (роста) пропорциональна высоте раз­ вития, достигнутой им в данное время. Она каждый раз по­ вышается с повышением раз достигнутой высоты развития и падает вместе с понижением этой высоты развития» 32.

Разобрав соотношения между биогенетическим законом и ос­ новным законом органогенеза, Менерт принял биогенетический закон, хотя считал необходимым несколько видоизменить его. По убеждению Менерта, принцип закономерного повторения фи­ логенеза в онтогенезе выдержал испытание временем. Правда, Менерт понимал его несколько иначе, чем Геккель, распрост­ раняя его не на весь организм в целом, а лишь на отдельные органы.

Поскольку, по Менерту, интенсивность эмбрионального органогенеза зависит от степени филогенетической эволюции, то биогенетический закон должен приобрести такой вид: «Онтоге­ нез есть измененное повторение филогенеза. Скорость течения каждого органогенеза, а также каждой фазы последнего прямо

31 Е. Mehnert. Die individuelle Variation der Wirbeltierembryonen.—Morph. Arb. Bd. 5, 1898; он же. Biomechanik, erschlossen aus den Prinzipien der Organogenese, Jena, 1898; он же. Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogenetischer Energien. Jena, 1897.

32 E. Mehnert. Biomechanik..., S. 73,