книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

160 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

в такие условия существования, когда эмбриональные и ранние постэмбриональные стадии протекают в старой, привычной об­ становке, в то время как взрослое животное ведет иной срав­ нительно с предком образ жизни. Примером таких ценогене­ тических органов могут служить органы боковой линии у голо­ вастиков жаб и лягушек, гомологичные таковым взрослых рыб.

В случаях, когда среда для эмбрионов и молодых животных остается той же, что для их предков, а для взрослых условия существования изменяются в значительной мере, органы пред­ ков, необходимые для пребывания в прежней среде, могут со­ храниться в качестве ценогенетических органов. При этом чер­ ты организации предков сохраняются в большей степени в тех органах, которые у взрослого животного атрофируются, и в меньшей — в органах, которые, меняя свою функцию, превра­ щаются в органы взрослых животных. Иными словами, органы, или признаки, о которых шла речь, могут быть отнесены к ценогенезам, ибо они необходимы лишь в эмбриональный период и не имеют непосредственного значения для взрослого орга­ низма. В то же время они имеют несомненное палингенетическое значение и могут служить опорой для филогенетических исследований. Преграда, возведенная Геккелем между ценогенезами и палингенезами, была разрушена. Северцов писал: «...Обыкновенно противополагают друг другу образования палингенетические и ценогенетические и считают, что они как бы исключают друг друга. В действительности такое противополо­ жение’ неправильно и сделано было тогда, когда не были из­ вестны те изменения эмбрионального процесса, которые мы обозначали именем филэмбриогенезов. В действительности мы можем противопоставить друг другу два рода эмбриональных образований: с одной стороны, филэмбриогенезы, с другой — ценогенезы... Как среди первых, так и среди вторых мы встре­ чаем палингенезы, т. е. органы взрослых и иначе организован­ ных предков, перешедшие в более или менее измененном виде в эмбриональный период жизни... и «неогенезы» (если можно обозначить их новым термином), т. е. новообразования, фило­ генетически развившиеся из чисто эмбриональных зачатков и не бывшие органами взрослых предков» 10.

Эмбриологические исследования, проведенные в 1912— 1915 гг., изменили в некоторых пунктах прежние взгляды Северцова. Он стал придавать гораздо большее значение тем изменениям, ко­ торые организм претерпевает в период роста.

Общая теория соотношения онтогенеза и филогенеза заста­ вила Северцова несколько иначе, чем Геккель и Менерт, по­

10 А, Н. Северцов. Этюды по теории эволюции, стр. 248—249,

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 161

дойти к проблеме гетерохронии. Северцов не придавал вопро­ су о темпе онтогенеза чрезмерного значения, как это делали, по его мнению, Гарстанг и де Бер. Для него акцелерация являлась одним из видов приспособления, направленного на осуществление своевременного функционального включения орга­ на в деятельность организма, хотя он допускал, что во многих случаях акцелерация и ретардация приводят к некоторым из­ менениям структуры органов взрослых форм. Северцов реши­ тельно возражал против гипотезы Менерта, согласно которой поздняя закладка органа свидетельствует о его редукции.

Разновременность в закладке органов, которую наблюдал Менерт, по мнению Северцова, не дает возможности с уверен­ ностью решить, имеет ли здесь место ретардация редуцирую­ щихся зачатков или же только создается видимость этого вслед­ ствие акцелерации в развитии соседних зачатков. «Не отрицая целиком наблюдений Менерта,— писал Северцов,— мы все же думаем, что они нуждаются в пересмотре с точки зрения тео­ рии филэмбриогенеза...» 11

В последней редакции теории филэмбриогенеза Северцов 12 дал следующую классификацию модусов филэмбриогенеза: по­ ложительная и отрицательная анаболия, или изменения, возни­ кающие путем прибавления и выпадения конечных стадий онтогенеза; положительная и отрицательная девиация, или изме­ нения средних стадий онтогенеза; положительный и отрицатель­ ный архаллаксис, или изменения начальных стадий онтогене­ за; изменение темпа онтогенетического развития органов и способ периодического изменения хода эмбрионального разви­ тия. Свое отношение к биогенетическому закону Северцов опре­ делил, принимая во внимание все разнообразие путей эволюци­ онных преобразований через изменения хода онтогенеза.

Обращение к истории вопроса убедило Северцова в том, что критики оказались не в состоянии полностью опровергнуть био­ генетический закон, ибо в нем содержалось жизнеспособное ядро — принцип рекапитуляции. Оценивая общий итог дискус­ сии, он справедливо заметил, имея в виду «критическую ра­ боту» по обсуждению биогенетического закона: «Работа эта, как нам кажется, не привела к опровержению двух основных обоб­ щений, заключавшихся в биогенетическом законе, а именно тео­ рии рекапитуляции и теории ценогенеза, но внесла попутно...

ценные дополнения в наше понимание отношений между фило-

6 Э. Н. Мирзоян

в онтогенезе с точностью воспроизводит последовательность фи­ логенетических новообразований в нем. Ценогенезы, нарушая в

не меняют значения общего принципа «отражения» истории вида в онтогенезе — принципа надставки стадий, приводящей к река­ питуляции в эмбриональном развитии признаков взрослых пред­ ков. При ближайшем исследовании явление оказалось значи­ тельно сложнее. Выяснилось, что не всегда признак заклады­ вается в онтогенезе тем раньше или тем позже, чем раньше или позже он появился в филогенезе. В частности, при изуче­ нии явления гетерохронии обнаружилось, что подчас филогене­ тически более новые признаки закладываются в онтогенезе очень рано. Критикуя на основании такого рода фактов основной био­ генетический закон Геккеля, ученые не в состоянии были удов­ летворительно их истолковывать. Это удалось сделать Северцову. Допустив, что эволюция признаков может совершаться

либо эмбриональное изменение, тем более общий характер оно носит, Северцов пришел к заключению, что при указанном типе эволюции «последовательность в появлении признаков в фило­ генетическом развитии не имеет отношения к последовательно­ сти их появления, а следовательно и рекапитуляции, в онтоге­ незе: вполне понятно, что очень общее изменение (именно потому, что оно общее) появляется в онтогенезе весьма рано, гораздо раньше целого ряда частных изменений, которые филогенети­ чески являются более древними» 16.

Таким образом, приходилось признать, что основной биоге­ нетический закон Геккеля не распространяется на очерченный Северцовым новый круг явлений. Однако Северцов не отбросил на этом основании общее дарвиновское положение о рекапи­ туляции в развитии органического мира, как это не раз делали до него критики биогенетического закона. Он конкретизировал понятие рекапитуляции, сделал его глубже. Он показал, что рекапитуляция складывается из разных процессов; например, при рассматриваемом способе эволюции рекапитуляции различают­ ся в зависимости от характера признаков: в случае «соответ­ ственных» эмбриональных признаков рекапитулируют признаки, подобные признакам взрослых предков, в случае же «несоот­ ветственных» признаков рекапитулируют признаки, не сходные с взрослыми анцестральными признаками. Ни в первом, ни во

' 6 Там же, стр. 262.

6*

164 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ((^ЭМБРИОГЕНЕЗА

втором случае рекапитуляция не свидетельствует о последова­ тельности формирования признаков в филогенезе.

Иначе по сравнению с Геккелем раскрыл Северцов рекапи­ туляцию признаков при эволюционной перестройке онтогенеза путем надставки конечных стадий. Он отверг обычное ходячее представление, по которому замена старых признаков новыми в филогенезе происходит путем перехода старых, «взрослых» признаков на эмбриональные стадии и сопровождается исчез­ новением старого признака с постэмбриональных стадий. «Я ду-

‘маю,— писал Северцов,— что этот взгляд неверен и что процесс рекапитуляции происходит совершенно другим образом...» 17

Обратимся снова к схеме. У предков современных черепах при эмбриональном развитии tibiale (t) и intermedium (i) са­

мостоятельная промежуточная кость плюсны не закладывает­ ся и срастание данных элементов для образования astragalus

зование (в форме срастания) передвинется на более ранние ста­ дии (схема В), то вновь окажется, что рекапитулирует не признак взрослого животного, а признак эмбриональный, но более ранний (n; tI). Таким образом, «в течение эмбриональ­ ной жизни рекапитулируются только эмбриональные признаки, притом при данном способе эволюции признаки соответствен­ ные». Этот тезис Северцов считал весьма важным для понима­ ния рекапитуляции. Дополнением к нему служит другой важ­ ный вывод Северцова: «при замене старого признака новым старое состояние повторяется на все более ранних стадиях онтогенеза и... число стадий, а следовательно, и продолжи­ тельность времени онтогенетической рекапитуляции, постепенно уменьшается...» 18 В конце концов анцестральный признак может совсем исчезнуть, как это имело место с раздельным сущест­ вованием tibiale и intermedium.

В развернувшейся вокруг биогенетического закона и теории рекапитуляции Геккеля дискуссии преимущественное внимание

17 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции..,, стр 269. 18 Там же, стр. 272.

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 165

было уделено вопросу о том, какова полнота рекапитуляции и насколько полно воплощаются при рекапитуляции черты вымер­ ших предков. По мнению Северцова, полнота рекапитуляции при эволюционной перестройке онтогенеза посредством надстав­ ки стадий зависит от двух причин: от интенсивности процесса сдвигания признаков в эмбриональное состояние (чем интенсив­ нее этот процесс, тем полнее рекапитуляция) и от степени ин­ тенсивности эволюции новых признаков, занявших место ста­ рых, рекапитулируемых, сдвинутых ими на эмбриональные ста­ дии признаков (чем интенсивнее процесс эволюции новых при­ знаков, тем меньше полнота рекапитуляции). Степень же сходст­ ва рекапитулируемых признаков потомков с признаками взрослых предков определяется, согласно Северцову, степенью приближения первых к наиболее ранним стадиям эмбриогене­ за. Чем дальше сдвинут признак, чем более эмбриональный он носит характер, тем, естественно, сходство будет меньше.

Биологический смысл рекапитуляции, по Северцову, состоит в том, что анцестральные признаки составляют «необходимые стадии для онтогенетического развития признаков современных взрослых животных» 19. Чтобы лучше понять Северцова, нужно не забывать о том, как представляется ему процесс эволюции признака вообще. Важное значение он придавал принципу са­ мостоятельности в эволюции отдельных признаков. По Север­ цову, эволюция признаков может идти самостоятельно, неза­ висимо, когда речь идет о признаках разных порядков, напри­ мер морфологических и гистологических признаках, или о раз­ ных категориях изменений в признаках одного порядка. Раз­ вивающийся орган, по Северцову, являет собой «как бы мозаику отдельных признаков его предков, сдвинутых на различные ста­ дии онтогенеза в зависимости от интенсивности эволюции той или другой части, того или иного признака»20. Может сложить­ ся впечатление, будто Северцов игнорирует целостность орга­ низма, забывает о внутренних связях, объединяющих различные процессы, признаки в организме в слаженно развивающееся целое. На деле, показывая на основе фактов из области мор­ фологии и экспериментальной эмбриологии реальность суще­ ствования известной автономности в развитии отдельных орга­ нов и их частей, он настойчиво подчеркивал, что «эта самомостоятельность относительная и степень ее зависит от функциональных отношений между частями данного органа и между отдельными органами, т. е. от функциональной и мор­ фологической корреляции...».21

19 Там же. стр. 278.

20Там же, стр. 280.

21Там же, стр. 267.

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 167

и филэмбриогенезы способствует этому и призвано облегчить филогенетические исследования. Вопреки тем противникам Гек­ келя, которые полагали, что в онтогенезе современных форм рекапитулируют лишь эмбриональные анцестральные стадии, не позволяющие судить о строении взрослых предков, Северцов считал, что в онтогенезе повторяются признаки конечных ста­ дий морфогенеза и, следовательно, открывается возможность реконструировать строение взрослых предков. Вместе с тем он возражал и против утверждения Э. Геккеля и А. Вейсмана, будто в онтогенезе потомков повторяются признаки взрослых предков, находя на основании все того же случая развития челюстей у морской щуки, что рекапитулируют лишь конечные стадии морфогенеза взрослых предков по многим признакам. Конечно, Северцову были известны и такие случаи рекапиту­ ляции, которые подпадали под биогенетический закон, т. е. ре­ капитуляция эмбрионального признака, характерного и для взрослого предка. Это хорошо видно на примере грудных плав­ ников у Lophius, повторяющих в своем развитии состояние, характерное как для малька, так и для взрослого предка Lo­ phius. Сначала грудные плавники занимают горизонтальное по­ ложение (что характерно для Chondrostei), затем вертикальное (как у большинства костистых рыб, происходящих от Chondro­ stei) и, наконец, вторично горизонтальное.

ния» 25.

Таким образом, догматическому восприятию закона и ирони­ ческому его третированию Северцов противопоставил собствен­ ную ясную точку зрения. Теория филэмбриогенеза помогла бли­ же понять морфологические закономерности рекапитуляции, определить ее связь с определенным способом эволюции — анаболией. Благодаря теории филэмбриогенеза стало понятно, что существуют процессы, ограничивающие проявление рекапи­ туляции. Знак равенства между биогенетическим законом и тео­ рией рекапитуляции, поставленный Геккелем, был перечеркнут. И главное, была доказана жизненность основной идеи закона, воплощенной в принципе рекапитуляции.

25 А. Н. Северцов. О соотношениях между онтогенезом и филогенезом у жи­ вотных (1927). Собр, еоч,, т. III. М.— Л„ Изд-во АН СССР, 1945,

стр. 414,

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 169

факт появления признаков крупных систематических групп на ранних стадиях онтогенеза рассматривал как необходимое след­ ствие дивергентной монофилетической эволюции, идущей по тому же типу анаболии.

Дивергентная эволюция крупных систематических групп, подчиняющаяся закону Бэра, может начаться только с момента достижения новым признаком ранних стадий онтогенеза. Это означает, что между началом дивергенции подобных групп и формированием характерных их признаков находится длитель­ ный период, в продолжение которого эти признаки, не изме­ няясь, передвигаются на все более ранние стадии онтогенеза. Например, следует допустить, что признаки класса птиц: ске­ лет крыльев, цевка, перья и т. п., возникшие у древних репти­ лий, в течение долгого периода сдвигались на ранние стадии онтогенеза и что только после этого началась дивергентная эволюция, завершившаяся образованием отдельных порядков. Пришлось бы также допустить существование подобных перио­ дов сдвигания признаков для всех подклассов, отрядов, се­ мейств, родов и видов. «У нас получается...— заключает Северцов,— колоссальное, биологически неоправданное удлинение пе­ риодов эволюции для таксономически подчиненных групп. Та­ ким образом, можно себе представить, что дивергенция, ведущая к образованию соподчиненных групп, наступила вско­ ре после дефинитивного образования форм взрослых предков на стадиях филогенеза, когда их признаки еще закладываются онтогенетически поздно, причем сдвигание этих признаков на все более ранние стадии онтогенеза происходит независимо во всех дочерних и внучатых формах. И нам пришлось бы свести к параллелизмам раннюю закладку этих признаков у всех си­ стематических групп, происшедших из крупных прародительских групп» 28. Допустить это — значило бы также допустить трудно представимую вещь — возможность сдвигания данных призна­ ков с одинаковой скоростью во всех подчиненных и соподчи­ ненных группах. Но даже сделав подобное допущение, нужно было бы объяснить еще причины остановки и закрепления при­ знаков на определенных стадиях онтогенеза в процессе эволю­ ции. В то же время представление об эволюции путем анабо­ лии, развиваемое Северцовым, было свободно от указанных за­ труднений. Все это привело Северцова к выводу, что общего закона сдвига новых признаков на ранние стадии развития не существует, явления такого рода представляют собой лишь один из процессов прогрессивной специализированной эволюции.

28 Там же, стр. 442.