книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

210 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ся только на время, а затем исчезает (например, у зародышей курицы и овцы). По мнению Уке, описанное явление представ­ ляет собой рекапитуляцию («реминисценцию», по его выраже­ нию) первоначально более сильной пигментации, присущей органам зрения низших позвоночных3. На основе принципа ре­ капитуляции К. Гегенбаур (1898) наметил схему филогенеза ске­ летных тканей. Основными этапами этого процесса, повторяю­ щегося в онтогенезе, Гегенбаур4 считал переход от соедини­ тельной ткани к хрящу и от последнего к кости. Явление ги­ стологической рекапитуляции было подмечено Э. А. Мейером (1897). Рассматривая вопрос о становлении зародышевой ме­ зенхимы в процессе эволюции аннелид, он предположил, что подкожные мышечные элементы возникли из покровных экто­ дермальных клеток: под воздействием внешних раздражений сократительная функция этих клеток усилилась в значительно большей степени, чем другие качества — чувствительность и проводимость. «Такой процесс и повторяется в действительно­ сти в онтогенетическом развитии чувствующих, нервных и мы­ шечных элементов из указанных типичных нервно-мышечных зачатков аннелид» 5.

Наиболее широко проблематика эволюционной гистологии затрагивается во второй половине XIX в. Э. Геккелем. В 1874 г. в «Anthropogenie» он выделяет в схематическом об­ зоре основных отраслей биогении, объединяющей онтогению и филогению, гистофилогению6. Одновременно им ставится про­ блема рациональной классификации тканей7. И наконец, в 1885 г. Геккель выступил со специальной работой, где, опи­ раясь на теорию гастреи, разобрал с эволюционной точки зре­ ния вопрос о происхождении и развитии тканей8. Согласно развитым в ней представлениям, первичными и филогенетиче­ ски наиболее древними тканями являются эпителии, от которых берут свое начало остальные ткани, именуемые аподермаль-

3 A. Ucke. Zur Entwicklung des Pigmentepithels der Retina. Diss. St. Petersb 1891, S. 27.

4 C. Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wierbeltiere. Bd. I. Leipzig, 1898.

5Э. А. Мейер. Исследования над развитием кольчатых червей.— Труды Об-ва естествоисп. Казанск. ун-та, вып. 31, 1897, стр. 301—302.

6Е. Haeckel. Anthropogenie Oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leip­ zig, 1874, S. 18.

7E. Haeckel. Die Gastraeatheorie, die phylogenetische Klassifikation des Tier-

reichs und die Homologie der Keimblatter.— Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd VIII, 1874.

8 E. Haeckel. Ursprung und Entwicklung der tierischen Gewebe. Ein histogenetischer Beitrag zur Gastraeatheorie.— Jenaische Zeitschr. fur Naturwiss., Bd 18, 1885, S. 206—275.

ными. Трудности, с которыми столкнулся Геккель, заставили его отказаться от намерения создать универсальную филогене­ тическую систему тканей и ограничиться тканями позвоночных.

эктодерме и энтодерме, которые и являются первичными тка­ нями (простым эпителием). К ним восходят другие, вторичные ткани. При этом эктоблает дает кожный эпидермис и нервную систему; энтобласт — остальные ткани и органы; кишечный энтобласт — хорду и целомические мешки. Существующие у сов­ ременных животных зародышевые листки также являются про­ изводными первичных зародышевых листков: экзодерма возник­ ла из части эктобласта; мезодерма — производное разнородных тканей, связанных происхождением с первичными листками. Эпителиальное строение зародышевых листков гаструлы река­ питулирует первичное состояние всех тканей.

Филогенетическая система тканей, по Геккелю9,* должна строиться на основе онтогенетических данных, осмысленных под углом зрения биогенетического закона. Классификация тканей определяется их эволюцией, точнее, их развитием из зародыше­

ческая система есть единственно возможная естественная си­ стема. В согласии с биогенетическим законом она должна в основном совпадать с онтогенетической системой. В точном соответствии с биогенетическим законом Геккель утверждал, что гистогения низших многоклеточных позволяет шаг за шагом проследить филогенез тканей. Дифференцировка тканей в онто­ генезе, так же как и индивидуальное развитие в целом, обус­ ловлена филогенезом. Она рассматривается им как рекапиту­ ляция процесса разделения труда между группами клеток.

Филогенетическая система тканей Геккеля была первым опы­ том такого рода. Она не встретила сочувствия гистологов и, по-видимому, была основательно забыта/А. А. Заварзин, уде­ ливший ей несколько страниц в «Очерках эволюционной гис­ тологии крови и соединительной ткани», подверг ее серьезной и обоснованной критике по существу, отметив непоследователь­ ность и противоречивость высказанных Геккелем взглядов1/ Со своей стороны, Н. Г. Хлопин отметил чисто логический ха­ рактер геккелевской классификации тканей и формалистичность представлений Геккеля о зародышевых листках как эпителии

стом эволюционного учения Дарвина и стремился внести эво­ люционные представления в область тканей,— писал Хлопни,— гистологические категории приобрели и сохранили до последне­ го времени, в значительной степени именно благодаря Гекке­ лю, ярко выраженный статический и по существу формальный

показал, что ни гистографический, т. е. описательно-морфоло­ гический, ни физиологический подходы сами по себе не способ­ ны помочь созданию филогенетической системы тканей и что эту задачу можно решить только с помощью исторического ме­ тода. Попытка ввести исторический метод в гистологию — пусть даже не очень удачная — составляет, на наш взгляд, неоспо­ римую заслугу Геккеля. Известным стимулом для исследовате­ лей послужила мысль Геккеля о приложимости биогенетиче­ ского закона к процессам гистогенеза. В известной мере спра­ ведливым оказалось, по мнению А. Г. Кнорре 12, предположе­ ние Геккеля, согласно которому бластодерма бластулы, эктодер­ ма и энтодерма гаструлы рекапитулируют такие древние анцестральные признаки тканей, как «чисто-клеточный» их состав, слабая функциональная дифференцированность клеток, отсут­ ствие между ними промежуточного вещества и связующих пе­ ремычек в виде синцитиальных или симпластических образо­ ваний. Удачной является, по мнению Н. Г. Хлопина, геккелевская классификация эпителиальных тканей позвоночных 13.

Геккель не сомневался в том, что биогенетический закон может служить руководящим принципом в гистологии. Однако далеко не все гистологи разделяли с ним эту уверенность. О позиции известной части гистологов мы можем судить по речи В. Эбнера «Развитие ткани и филогенез», произнесенной в 1911 г. на 25-м заседании Анатомического общества в Лейп­ циге 14. Непосредственное приложение биогенетического закона к развитию тканей Эбнер исключил. Свой вывод он подкре­ пил фактами микроскопического сходства в строении однотип­ ных тканей у животных, далеких по своему систематическому

11 Н. Г. Хлопан. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. Л., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 33.

12 А. Г. Кнорре. Вопросы сравнительной гистологии в свете работ А. Н. Северцова,— Усп. совр. биол., т. 21, вып. 3, 1946, стр. 371.

13 Г. Н. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии,

стр. 32.

V. Ebner. Gewebeentwicklung und Phylogenese.— Anat. Anz., 38 (Erg. HeftJ,

1941, S. 3—14.

положению, например сходства поперечнополосатых мышц чле­ нистоногих и позвоночных или хрящевой ткани головоногих моллюсков, мечехвостов и позвоночных. Он подчеркнул, что в этих случаях приходится говорить «о своего рода проявлениях конвергенции, о сходстве структур, обусловленном сходством функций независимо от общности происхождения от единого древнего предка» 15. К этому нужно добавить, что Эбнер был глубоко убежден в том, что по своей природе ткани более «те­ кучи», т. е. легче адаптируются к измененным условиям, чем тип организации, и призывал к соблюдению величайшей осто­ рожности, чтобы не смешивать приспособительные признаки С константными чертами тканевой организации. Так, хрящ, кото­ рый служит материалом для построения первичных закладок кости у зародыша, выполняет, согласно Эбнеру, коррелятивную функцию в развитии скелета и не должен рассматриваться в качестве рекапитуляции. Вообще, по мнению Эбнера, суще­ ствующие методы изучения филогенетических отношений орга­ низмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию 16. Каковы должны быть подходы к исследованию филогенеза тка­ ней, Эбнер не указывает, ограничившись замечанием, что эво­ люцию тканей нельзя изучать независимо от типа организации животного. Речь Эбнера не содержит прямого отрицания воз­ можности применить эволюционную теорию к гистологии, и ав­ торы, посылавшие такого рода упреки в его адрес, были, не­ сомненно, не совсем справедливы. Но и оптимизма при оценке перспективы приложения существующих принципов филогенети­ ческого исследования к изучению гистоэволюции выступление Эбнера тоже, конечно, вселить не могло. Отрицательное отно­ шение Эбнера к биогенетическому закону следует, вероятно, поставить в связь с резкими возражениями против геккелевской формулировки закона, в которых не было недостатка в биологической литературе конца XIX — начала XX в. Эти воз­ ражения были, по-видимому, восприняты Эбнером недостаточно критически; он не заметил возможностей, которые заложены в принципе рекапитуляции, и не сумел провести грань между этим принципом и основным биогенетическим законом Геккеля.

Между тем принцип рекапитуляции продолжал жить в ги­ стологии. В том же 1911 г., когда Эбнер произнес свою речь, была опубликована обширная монография ординатора первой клиники Московского университета Вл. Дзержинского, пред­ ставляющая собой диссертацию на степень доктора медици­

15Т ам ж е, стр . 4.

**Т ам ж е, стр . 11.

вича Огнева. Один из главных тезисов диссертации Дзержин­

«можно отметить параллелизм между строением их (т. е. над­ почечников.— Э. М.) у различного возраста зародышей и у взро­ слых позвоночных с постепенно усложняющейся организа­ цией» 20. Параллелизм фило- и онтогистогенеза надпочечников проявляется, согласно Дзержинскому, в раздельном положении хромофильных и корковых элементов, объединении их под об­ щей капсулой, последующем смещении этих элементов и заня­ тии хромофильной тканью центрального положения. Указанные этапы онтогенеза надпочечника, наблюдаемые у зародыша сви­ ньи, соответствуют фазам филогенеза этого органа. Кроме того, параллелизм прослеживается в более детальном строении кро­ веносных сосудов. «Широкие капилляры до внедрения моду­ лярных тяжей у зародышей свиньи могут считаться гомологами капилляров в надпочечниках ящериц», — писал Дзержинский 21.

Указания на гисторекапитуляции содержались еще в ряде работ 22~~25.

С. Мольер (1909) 26 расценивал появление ядерных эритро­ цитов у зародышей млекопитающих и человека как свидетель­ ство рекапитуляции анцестральных признаков взрослых пред­

20Там же.

21Там же, стр. 254.

22A. Weismanti. Uber die Muskulatur des Herzens beim Menschen und in dem Tierreiche.— Arch. f. Anat. Physiol, u. wissensch. Medicin, herausg. v. Rei­ chert und du Bois-Reymond, 1861; он же. tJber die zwei Typen contractilen Gewebes und ihre Vertheilung in die grossen Gruppen des Tierreichs, sowie liber die histologische Bedeutung ihrer Formelemente.— Zsch. f. rationelle Medicin, 15, 1862.

23F. Marceau. Recherches sur la structure et le development compares des fib­

res cardiaques dans la serie des Vertebres.— Ann. sci. nat., s. zool., 19, 1904. 24 Ch. Minot. Die Entstehung des Angioblastes und die Entwicklung des Blu-

Проблема соотношения индивидуального и исторического развития затрагивалась И. Шаффером (1930), который выска­ зал интересные соображения о существовании «ряда тканевых структур с возрастающей функциональной способностью, кото­ рый должен служить основной опорой для понимания филоге­ нетического развития опорных тканей»27. Отмечая близость этих соображений теории параллелизма гистологических струк­

(А. Грей, 1937) 30.

Дальнейший прогресс в изучении соотношения индивидуаль­ ного и исторического развития на тканевом уровне связывает­ ся с тремя эволюционными концепциями: теорией параллелиз­ ма гистологических структур А. А. Заварзина, учением о ди­ вергентной эволюции тканей Н. Г. Хлопина и теорией филэмбриогенеза А. Н. Северцова.

2. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В КОНЦЕПЦИЯХ А. А. ЗАВАРЗИНА и Н. Г. ХЛОПИНА

Учение о параллелизме гистологических структур, или теория эволюционной динамики тканевых структур,— одно из крупней­ ших обобщений эволюционной гистологии, принадлежит совет­ скому биологу А. А. Заварзину. Воззрения Заварзина проде­ лали сложный путь. На первых порах31 ученый придерживал­ ся той точки зрения, что филогенетическая трактовка мало­ приложима к тканевым структурам. Он исключал возмож­ ность сопоставления развития гистоструктур, характеризующих­

27 J. Schaffer. Die Stfltzgewebe.— Handb. d. mikr. Anat. d. Menschen, herausg. v. W. Mollendorff, Bd. II, 1930, S. 351.

28 А. А. Заварзин. Избранные труды, т. IV, 1953, стр. 505.

29Э. А. Минчин. Эволюция клетки. Пер. с англ. М., 1923.

30A. A. Gray. The basis of tissue evolution and pathogenesis. Jackson, Glas­ gow, 1937.

31А. А. Заварзин. Параллелизм структур как основной принцип морфоло­ гии,— Труды Первого Всерос. съезда зоологов, анатомов и гистологов. Пг., 1923, стр. 194; он же. Параллелизм структур, как основной принцип морфилогии,— Изв. Виол. н.-и. ин-та и Виол, станции при Пермском гос. ун-те, т. 2, вып. 4, 1923, стр. 135— 140; он же. О морфологическом понимании гистологических структур.— В сб.: Новые идеи в биологии, № 10. Л., 1924, стр. 76— 116.

и с эволюцией онтогенеза. В дальнейшем Заварзин подвел под свою теорию параллелизма гистологических структур широкое общебиологическое и эволюционное основание. От тезиса, ут­ верждающего полную автономность тканевых структур, Завар­ зин приходит к признанию подчиненности эволюции тканей об­ щим закономерностям видовой эволюции.

Сама по себе эволюция воззрений Заварзина32 отражает тенденцию к расширению и углублению теоретических основ эволюционного направления в гистологии, к поиску адекватно­ го метода изучения эволюции тканей. По концепции Заварзи­ на, в наиболее сложившемся виде изложенной в его «Очерках эволюционной гистологии крови и соединительной ткани»33, в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом взаимодействие тканей с внешней средой, един­

С позиции гипотезы неколониального происхождения много­ клеточных животных, которая принимается Заварзиным, про­ блема происхождения тканей ставится как проблема происхож­ дения и причин наступления тканевой дифференцировки пер­ вобытного многоклеточного организма. При выходе его из состояния недифференцированности у животных возникли одновременно две ткани: поверхностная (или пограничная) и ткань внутренней среды. Коррелятивные функциональные отно­ шения, связывающие названные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиев и соединительной ткани. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции мно­ гоклеточного организма (пограничность, внешняя среда, реак­ тивность, движение), которые остаются сходными, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, ди­ вергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дает основание подве­ сти под разделение тканей на принятые группы теоретическую

32Эволюции воззрений А. А. Заварзина касался ряд авторов. См., например: А. А. Браун. О теории параллелизма гистологических структур А. А. За­ варзина.— Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, 1958, стр. 690—697; А. А. Браун

иВ. П. Михайлов. Теории тканевой эволюции А. А. Заварзина и Н. Г. Хло-

пина и вопрос об их творческом синтезе.— Арх. анат. гистол. и эмбр., т. 35, № 3, 1958, стр. 8— 18; Л. Я. Бляхер. Очерк истории морфологии живот­ ных. М., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 167— 168.

33 А. А. Заварзин. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани (1945, 1947). Избранные труды, т. IV. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1953.

дестрального органа, который затем в течение онтогенеза со­ вершенно исчезает.

В другой своей работе Заварзин подверг критике мнение Ч. Майнота, согласно которому смена поколений эритроцита млекопитающих от первичного эритробласта к ортохроматофильному ядерному эритроциту и, наконец, к безъядерному эри­ троциту представляет собой параллель филогенетическому ряду эритроцитов амфибий, рыб и рептилий. «Конечно,— писал За­ варзин,— в основе всякого онтогенеза лежит проделанный ис­ торический путь филогенетического развития, и с этой точки зрения каждый онтогенез есть отражение филогенеза, но от признания этой истины до трактовки каждого онтогенетическо­ го процесса как простого повторения одной из филогенетиче­ ских стадий еще очень далеко. И такое механическое представ­ ление о рекапитуляции в большинстве случаев не выдерживает критики»37. В то же время он утверждал, что эволюционная динамика тканей «прежде всего отражается в онтогенезе, т. е. в гистогенезе» 38.

Отвергнув схему прямого порядка, Заварзин по существу про­ должал оставаться в кругу геккелевских представлений о соот­ ношении онтогенеза и филогенеза. Надо признать вполне спра­ ведливым замечание А. Г. Кнорре, что Заварзину филогенез представляется в виде последовательного ряда взрослых форм, а изменения, возникающие в эмбриогенезе,— как производные эволюционных преобразований, претерпеваемых взрослыми фор­ мами. У Заварзина осталась в стороне идея филэмбриогенеза, согласно которой сама эволюция (филогения) и есть прежде всего эволюция онтогенезов 39.

Это сказано, конечно, не в упрек А. А. Заварзину. Речь идет прежде всего о назревшей в эволюционной гистологии возможности приложения теории филэмбриогенеза к познанию эволюции тканей. И вместе с тем — о необходимости рассмат­ ривать закономерности тканевой эволюции в связи с эволю­ цией онтогенеза. Такой подход, несомненно, обогащает эволю­ ционную гистологию. Ткани включаются в реальный филогенез.

Жизненность подобного подхода признавал, правда с из­

Труды Воеино-Мед. Акад. РККА им. С. М. Кирова, т. IV, изд. ВМА. Л., 1935, стр. 9— 10.

38А. А. Заварзин. Об эволюционной динамике тканей, стр. 21.

39А. Г. Кнорре. Гистогенетические рекапитуляции.— Журн. общей биол., т. VIII, № 3, 1947, стр. 187— 188.