книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

130 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

стоящие на разных ступенях организации, проходят одну и ту же общую, неспециализированную ступень развития.

В защиту витализма выступил Г. Вольф (1904), предпри­ нявший попытку экспериментально доказать несостоятельность дарвиновской концепции развития. Он удалял хрусталик из гла­ за тритона. Хрусталик регенерировал от переднего края радуж­ ной оболочки, хотя в норме он формируется из того же по­ кровного эпителия, что и роговая оболочка. В этом Вольф усматривал проявление первичной целесообразности, которая, по его представлениям, изначальна и независима от влияния наследственности. Отсюда логически следовал вывод, что онто­ генез причинно не связан с филогенезом. Поскольку идея связи между онтогенезом и филогенезом была широко распространена, Вольф подробно рассматривает ее с телеологических позиций. Он настойчиво проводит мысль, что «ожидать от познания сил, проявляющихся при онтогенезе, освещения тех, которые играют роль при филогенезе, было бы неправильно» 15. Неправильно как с точки зрения телеологии, так и, по словам Вольфа, «даже с точки зрения дарвинистов» 16. Последнее утверждение подкреп­ ляется такого рода соображениями. В развитии особи наблюда­ ется известная «целестремительность». Между тем в отношении филогении дарвинисты подобную «целестремительность» ошибобочно отрицают. Таким образом, происхождение целесообраз­ ности онтогенетических процессов якобы остается необъясненным. С позиций Вольфа вопрос получает следующее решение. Новое в эволюционном развитии впервые проявляется в тече­ ние индивидуального развития; однако эти новые явления, кото­ рые признаются наиболее ценными путеводителями, «не следует относить к онтогенезу, так как они коренным образом отлича­ ются от процессов развития, определяемых наследственностью, из коих и слагается собственно онтогенез» 17. Период индиви­ дуальной жизни, в котором проявляются явления этого рода, «не имеет... значения для отношения их к филогенезу» 18.

Итак, согласно Вольфу, онтогенез никак не воздействует на ход эволюционного развития. Новое не возникает в онтогенезе, а лишь проявляется в нем. Индивидуальное развитие склады­ вается из двух сосуществующих, но несвязанных групп явле­ ний: из первично целесообразных процессов, чудесным образом появляющихся в филогенезе и онтогенезе, и процессов разви­ тия, определяемых наследственностью.

132 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРЙОГЕНЁЗА

лась из яйца рептилии»23. Таким образом, отбор исключается из числа активных факторов эволюции. Теория Дарвина как научная концепция развития органического мира полностью от­ рицается. В 1946 г. Шиндевольф вернулся к обсуждению про­ блемы рекапитуляции и вновь подверг биогенетический закон критическому разбору24.

Телеологическая идея об установке индивидуального разви­ тия на создание в отдаленном будущем новых форм лежит также в основе «теории фетализации» голландского анатома Л. Волка (1926). Основываясь на известном сходстве между строением взрослого человека и строением плода обезьяны (этот факт использовал и Шиндевольф в качестве примера протерогенеза), Волк утверждал, что человек развивался путем подавления и утраты признаков стадий своих обезьяноподоб­ ных предков. По его представлениям, стадии онтогенеза, кото­ рые являлись переходными в развитии плода обезьяны, сдела­ лись со временем конечной стадией индивидуального развития человека 2'5.

Мысль, что эволюция покоится на изменениях процесса онто­ генеза, развивал американский палеонтолог Э. Д. Коп. С име­ нем Копа (и А. Хайетта) связывается открытие законов акцелерации и ретардации, с помощью которых Коп объяснял раз­ витие новых признаков в эволюции. Под акцелерацией Коп и Хайетт подразумевали сдвигание признаков, приобретаемых в филогенезе, на все более ранние стадии онтогенеза. «Вся про­ грессивная эволюция органического мира осуществляется путем акцелерации»,— писал Коп26. Регрессивная эволюция, по воз­ зрениям Копа, осуществляется путем ретардации — замедления в скорости роста таксономических признаков с постепенным их выпадением, в результате чего организм потомков все более приближается к примитивным эмбриональным стадиям. Сама по себе идея о значении ускорения и замедления развития для филогенетического новообразования была ненова; до Копа и Хайетта ее высказал Дарвин. Но в понимании существа про­ цесса между Копом и Дарвином нет ничего общего. Дарвин объяснял процесс новообразования признаков в филогенезе ма­ териалистически; Коп же вводит в процесс развития в каче­ стве движущей силы особую силу роста, названную им батмизмом. Эта сила, по автогенетической теории Копа, и находит свое выражение в акцелерации и ретардации. Коренным обра­

23 О. Schindewolf. Beobachtungen und Gedanken..., S. 201.

2i О. H. Schindewolf. Zur Kfitik des biogenetischen Grundgesetzes.— Die Naturwissenschaften, Heft 8, 33 Jahrgang, 1947 (1946), S. 244— 249.

25L. Bolk. Das Problem der Menschenwerdung. Jena, 1926.

26E. D. Cope. The primary factors of organic evolution. Chicago, 1904, p. 201,.

зом расходится Коп с Дарвином в объяснении явления река­ питуляции. Отождествляя наследственность с памятью, Коп полагал, что рекапитуляция обусловливается записью в заро­ дышевых клетках, хранящей «впечатления», полученные на про­ тяжении долгих геологических веков 27. Коп упрощал взаимо­ связь онтогенеза и филогенеза, закономерности эволюционного процесса в целом. Он вводил элемент непознаваемого в свою концепцию, отказываясь от причинного материалистического ис­ толкования исторического развития организмов.

Платформой для критики биогенетического закона служило убеждение, будто сходство в строении свидетельствует лишь об общности происхождения, но не позволяет судить о филогене­ тических отношениях между организмами. Поэтому изучение рекапитуляций объявлялось лишенным всякого познавательного смысла, а биогенетический закон квалифицировался как необос­ нованное обобщение 28. Другую крайность представляет мнение С. Чулока (1922), полагавшего, что рекапитуляции реальны и служат доказательством эволюции, но что само явление это не составляет особой проблемы, а биогенетический закон не есть ни закон, ни теория 29.

Херст (1893) подчинял случаи рекапитуляции закону Бэра. По его мнению, не существует ни одного случая, чтобы эво­ люционное новообразование было сохранено в онтогении, тем более не может идти речи о том, что онтогенез есть конспект, совершенный или несовершенный протокол филогении. «...Закон [Бэра] утверждает, по Херсту, параллелизм между раз­ витием рыбы и птицы, он совершенно несовместим с теорией рекапитуляции и полностью совместим с наблюдаемыми фак­ тами»30. Допуская существование параллелизма между двумя онтогенезами (рыбы и птицы), Херст настаивал на том, что кажущийся параллелизм между онтогенией и филогенией ру­ шится, если тщательно рассмотреть это явление.

Оригинальное объяснение получил биогенетический закон у К. Эренберга (1932). Последователь О. Абеля, Эренберг вос­ пользовался его законом биологической инерции. Автогенети­

ганической природы, поддерживают стабильность достигнутого уровня специализации и определяют прямолинейный характер возрастания уровня специализации в ряду живых форм. Река* питуляция и биогенетический закон являются, по Эренбергу, неизбежным следствием закона биологической инерции 31.

2. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН И ТЕОРИЯ НОМОГЕНЕЗА

Против эволюционного понимания соотношения онтогенеза и филогенеза оказались направленными некоторые положения теории номогенеза Л. С. Берга (1922), утверждающей, что про­ цесс эволюции совершается на основе закономерностей и вне всякого участия случайностей. Берг противопоставил биогенети­ ческому закону свой закон предварения филогении отногенией32. Ссылаясь на работу А. П. Павлова33 о нижнемело­ вых аммонитах и на исследования Д. Н. Соболева34, содер­ жащие описание случаев предварения стадий, Берг заключал: «Описанное явление филогенетического ускорения следует объ­ яснить так, что у данного организма имеются скрытые (ла­ тентные) признаки (факторы, гены), которые проявляются лишь у молодых особей; с течением же времени, с ходом эволюции, эти факторы обнаруживаются и у взрослых индивидов потом­ ков (или предполагаемых потомков) данной формы»35. Под филогенетическим ускорением в теории номогенеза подразуме­ ваются случаи, когда организм опережает свой век, т. е. случаи появления признаков высших форм у особей низших. Сам про­ цесс возникновения новых признаков носит исключительно зако­ номерный характер. Участие естественного отбора в процессе новообразования признаков совершенно отрицается36. Берг стремился дискредитировать биогенетический закон, назвав он­ тогению одним из лучших опровержений теории отбора 37. Эм­ бриональное развитие позвоночных совершается на первых по­

35Л. С. Берг. Номогенез..., стр. 50.

36Критика основных положений теории Л. С. Берга была дана В. М. Шим-

кевичем, А. М. Никольским, П. В. Серебровским и др. См., например, сборник: Теория номогенеза. Новая фаза в развитии российского анти­ дарвинизма. М., Изд. Гос. Тимирязевск. н.-и. ин-та, 1928.

37 Там же, стр. 88.

рах сходно: появляются бластопор, или первичная борозда, об­ разуются центральная нервная система, хорда, сомиты, жабер­ ные дуги. Это означает, по Бергу, что развитие совершается по определенным законам. Наличие жаберных дуг у зародыша человека вовсе не доказывает, что человек прошел в своем филогенезе через стадию рыбы, а говорит, что у млекопитаю­ щих в известных условиях эмбрионального развития должен образоваться орган, имеющий сходство с жаберными дугами низших позвоночных». Солидаризируясь с Гертвигом, Берг ут­ верждал: «Онтогения не потому повторяет филогению, что ор­ ганизм прошел через те же стадии, какие показывает онтоге­ ния, а потому же, почему две параллельные ветви развивают­ ся в одинаковом направлении...» 38.

Отстаивая свое положение о предварении филогении онтоге­ нией, Берг писал: «Предварение возможно объяснить только таким образом, что в каждом данном случае происходит раз­ вертывание задатков, уже имевшихся в потенции у данного ор­ ганизма» 39. И далее: «...Ничего мистического явление филоге­ нетического ускорения не заключает. И во всяком случае об­ ратное явление — повторение филогении онтогенией... нисколько не понятнее человеческому уму: почему, раз амфибии произо­ шли от рыб, головастик должен в своем индивидуальном раз­ витии проходить стадии филогенетического превращения рыб в амфибий?» 40.

Прогрессивная эволюция состоит в появлении новых призна­ ков в онтогенезе и их развитии, т. е. онтогенез как бы пред­ вещает филогенез. Нельзя говорить, что «филогенез есть меха­

пиальной разницы в том, будем ли мы говорить о повторении черт рыб у зародышей амфибий и рептилий или о предвосхи­ щении взрослыми рыбами признаков, которые в будущем дол­ жны были проявиться у зародышей амфибий или рептилий. И повторение и предварение в развитии объясняются тем, что индивидуальное развитие и эволюция подчиняются одинаковым законам. «У высших позвоночных в известные моменты их эм­ бриональной жизни существуют жаберные щели не потому, что они произошли от рыб, а потому, что вообще тот материал, из которого природа производит позвоночных, таков, что на из­

38 Там же.

39 Л. С. Берг. Закономерности в образовании органических форм.— Тр>дч по прикл. ботан. и селекции, т. 14, вып. 5, 1924— 1925, стр. 39.

40 Там же, стр. 40.

136 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

вестной стадии развития организм позвоночного должен обла­ дать жаберными щелями» 41.

Утверждая, что рекапитуляция есть результат параллелиз­ ма и проявления общих законов развития, Берг разрушал са­ мую основу принципа рекапитуляции. Однако факты не укла­ дывались в схему Берга. Ссылаясь на случай рекапитуляции, когда признак, например бугорки, отсутствует на молодых обо­ ротах, затем появляется, но на последнем обороте взрослой раковины снова исчезает, А. Н. Иванов писал: «В таком случае ход онтогении уже никак не может рассматриваться только как процесс постепенного изменения от простого к сложному, как действие общих законов в онтогении и филогении (Берг). Здесь явно, что филогенетическое окольное развитие нашло отраже­ ние в онтогении» 42.

3. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ

И«ИСТОРИЧЕСКАЯ БИОГЕНЕТИКА»

Идею об эволюции на основе закономерности, исключающей случайность, принимал Д. Н. Соболев (1924). Как и другие автогенетики, он лишал среду и отбор роли факторов эво­ люции.

Много внимания уделено в его «исторической биогенетике» биогенетическому закону. Последний, по мнению Соболева, весьма неточен и ничего не объясняет. Формула Геккеля сво­ дит более сложное явление — филогенез — к более простому — онтогенезу,— не приближая к истинному пониманию предмета. Онтогенез не повторяет филогенез, а протекает сходно с ним; причина этого сходства в том, что «эмбриональное и филоге­ нетическое развитие совершается по одинаковым законам»43. Оба эти ряда развития не обусловлены причинно отбором. Оп­ ределяющим является закон органического роста. Следствием действия этого закона является параллельное развитие, при котором формы, составляющие различные филогенетические ряды, проходят сходный путь развития. Биогенетический закон выражает частный случай параллельного развития. Не онтоге­ нез повторяет филогенез, а, наоборот, филогенез повторяет он­ тогенез, поскольку он складывается из ряда индивидуальных

циклов развития. Вслед за Нагели, Эймером. Гертвигом и дру­ гими Соболев настаивал на том, что «известное соотношение, существующее между ходом истории индивидуума и истории вида, устанавливается тем, что и там и здесь действует один и тот же закон развития» 44.

По его мнению, значение биогенетического закона сильно преувеличено, так как число параллелизмов невелико, удается установить лишь относительное сходство отдельных этапов он­ тогенеза и филогенеза и то только по отношению к некоторым признакам. Параллелизм искажается явлениями гетерохронии, акцелерации, ретардации и ценогенезами. Наиболее же веским возражением против закона Геккеля служат «пророческие» стадии онтогенеза. Появление подобных стадий явствует, что в данном случае онтогенез не повторяет филогенеза, а упреж­ дает последующий ход развития. Соболев допускает возмож­ ность обращения развития, объясняя это строго закономерным и направленным характером развития особи. Таким образом, получается, что биогенетический закон подтверждает тезис об обратимости эволюции, причем ответственность за подобную трактовку Соболев пытался возложить на дарвинизм. С дру­ гой стороны, обратимость эволюции как будто бы находит под­ тверждение в наличии обратимых процессов онтогенеза, наблю­ даемых при старении, трансплантациях, регенерации, редукции и дедифференцировании. Соболев формулирует закон обрати­ мости эволюции: «эволюция есть процесс циклический: онтоге­ нетическое и филогенетическое развитие обратимы» 45.

4.ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ИТЕОРИЯ ИСТОРИЧЕСКОГО ГЕТЕРОГЕНЕЗИСА

Разрушительной критике основной биогенетический закон и тео­ рию рекапитуляции подверг С. Г. Крыжановский46. Ошибки биогенетического закона он связывал с понятиями, которыми он оперировал. По его мнению, ни одно из положений биоге­ нетического закона не может быть принято порознь или совме­ стно с какими-либо другими представлениями, и вместе с тем закон не доступен критике, потому что все возможные из него исключения предусмотрены учением о ценогенезах. По Крыжановскому, биогенетический закон «вернул историческую мысль

44Там же, стр. 76.

45Там же, стр. 109.

46С. Г. Крыжановский. Принцип рекапитуляции и условия исторического понимания развития. В сб.: Памяти академика А. Н. Северцова, т. I. М.—

Л., Изд-во АН СССР, 1939, стр. 281—366.