книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

Глава VI

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

Мысль Дарвина о значении эмбриологии для классификации нашла многочисленных последователей. Морфологи на несколь­ ко десятилетий сосредоточились на изучении родственных свя­ зей между организмами. Конечной целью многих исследований стало восстановление филогенетического родословного древа ор­ ганического мира.

1. ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН Э. ГЕККЕЛЯ

Решению этой грандиозной задачи посвятил себя молодой дар­ винист Эрнст Геккель. В поисках метода филогенетического ис­ следования он пришел к открытию биогенетического закона. Впервые он изложил его в 1866 г. в «Тезисах по онтогении» — 20-й главе «Генеральной морфологии» — в следующих выраже­ ниях: «Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, повторением, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособлен­ ности (питания). В течение быстрого и краткого хода своего индивидуального развития особь повторяет важнейшие из тех изменений форм, через которые прошли ее предки в течение медленного и длительного хода их палеонтологического разви­ тия по законам наследственности и приспособляемости» '.

Несколько слов о терминах «онтогенез» и «филогенез», пред­ ложенных Геккелем и получивших в настоящее время всеоб­ щее распространение. В разных своих работах Геккель дал не­ однозначные их определения. Так, онтогенез, по Геккелю, есть и процесс индивидуального развития особи в целом, и процесс эмбрионального развития, и «оглавление» филогенеза. Геккель рассматривал онтогенез как физиологический процесс, сводимый к механически действующим причинам, к физико-химическим движениям. Подобное сведение процессов развития в природе к физической и химической формам движения характерно для Гек­ келя 2.

*Е. Наефе1. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundziige der organischen Formenwissenschaft, mechanisch bergiindet durch die von

Charles Darwin reformierte Deszendenztheorie. Bd II. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen. Berlin, 1866, S. 300.

2 Э. Геккель. Чудеса жизни. Общедоступные очерки биологической фило­ софии. Пер. со 2-го нем. изд. СПб., 1908, стр. 171.

Из определений Геккеля можно заключить, что филогенез — это «история развития органических групп, возникших из одно­ го общего корня», или, иначе говоря, история вида3. Однако в формуле биогенетического закона понятие филогенез приобре­ тает несколько иной смысл. Здесь филогенез означает преиму­ щественно эволюцию взрослых форм, протекающую путем над­ ставки стадий. Надставка стадий — основной способ эволюции, по Геккелю, хотя он допускал, что изменяются не только конеч­ ные, но и более ранние стадии онтогенеза.

Возрастающее значение биогенетического закона как метода филогенетического исследования заставило Геккеля изменить оценку рекапитуляции. Все более абсолютизируя это явление, он стал именовать закон основным биогенетическим законом4. Меняется и редакция закона: «...развитие зародыша кратко пов­ торяет развитие филогенетическое; другими словами, онтоге­ ния является кратким повторением (рекапитуляцией) филоге­ нии...» 5 Если сравнить новое определение с формулировкой 1866 г., остается неясным, повторяется ли филогенез на протя­ жении всего индивидуального развития или же только в период эмбрионального развития. Создается впечатление, что с годами Геккель сузил сферу действия закона, ограничив ее периодом эмбрионального развития.

Стремление Геккеля к абсолютизации биогенетического за­ кона приходило во все большее противоречие с фактами. Вско­ ре выяснилось, что закон не охватывал всех явлений соотноше­ ния онтогенеза и филогенеза. Геккель дополнил закон новыми положениями. Закон перерос в теорию рекапитуляции.

2. ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ Э. ГЕККЕЛЯ

Сам Геккель ставил знак равенства между биогенетическим законом и теорией рекапитуляции. Но по существу он отнюдь не сводил теорию рекапитуляции к биогенетическому закону. Его теория рекапитуляции включала в себя ряд моментов: палингенезы, ценогенезы, гетерохронии, гетеротопии, «эволюцию» онтогенеза. Особенность геккелевской теории состояла в том, что все эти явления рассматриваются в ней как процессы, объясняющие основную идею теории, выраженную биогенетиче­

3 Е. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen, Bd II, S. 305.

4 Впервые это наименование было предложено Геккелем в 1872 г. в моно­ графии по известковым губкам: Die Kalkschwamme (Calcispongiae). Eine Monographie, Bd II. Berlin, 1872.

5 E. Haeckel. Antropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leip­ zig, 1874, стр. 7.

92 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ским законом. Последний занял в теории Геккеля центральное место не случайно: теория рекапитуляции Геккеля, так же как и его основной биогенетический закон, была создана в каче­ стве элементов метода «тройного параллелизма», с помощью ко­ торого реконструировалось геккелевское родословное древо ор­ ганического мира. Этим также объясняется и тот факт, что всеобщее значение основного биогенетического закона Геккель усматривал в наличии палингенезов в индивидуальном разви­ тии животных и растений. Определенная направленность инте­ ресов Геккеля привела к тому, что наиболее важная сторо­ на соотношения онтогенеза и филогенеза — закономерности воз­ никновения новых признаков — осталась в геккелевской теории рекапитуляции почти совершенно незатронутой. Проблему река­ питуляции он свел к надставкам новых признаков на конеч­ ных этапах индивидуального развития с последующим сдвига­ нием приобретенных признаков на все более ранние стадии. Это трудно согласуется с дарвиновской принципиальной поста­ новкой вопроса, утверждающей возможность вхождения нового на любой стадии онтогенеза без обязательного изменения пре­ дыдущих и последующих стадий. Геккель оказался неправ и по существу, ибо, как показали позднейшие исследования, сдви­ гание признаков на все более ранние стадии — явление далеко не универсальное. Односторонность геккелевской теории рекапи­ туляции затормозила исследование некоторых важных проблем, выпавших из поля зрения Геккеля, что в свою очередь послу­ жило поводом для серьезной критики теории.

Убедившись в том, что биогенетический закон в его перво­ начальной формулировке неточно отражает явление, что онтоге­ нез никогда не воспроизводит филогенез полностью и многие черты строения особи не имеют филогенетических аналогий, Геккель (1894) разделил явления онтогенеза на две неравно­ ценные группы — палингенез и ценогенез б.

Палингенез охватывает те онтогенетические процессы, кото­ рые обладают четко выраженным филогенетическим характером. Палингенетические признаки имеют первостепенное значение, так как позволяют уяснить филогенетические связи между груп­ пами организмов. К палингенезам Геккель отнес обособление первичных зародышевых листков, появление простой хорды меж­ ду нервной и кишечной трубками, появление простого хряще­ вого первичного черепа, жаберных дуг и их сосудов, первич­

ление закона, дополненное изложением причин, обусловливаю­ щих явление рекапитуляции. Точнее, речь идет здесь не о при­ чинах, а скорее о факторах, способствующих или препятствую­ щих рекапитуляции. Если сопоставить взгляды Геккеля с тем, что писал по этому вопросу Ф. Мюллер, то станет совершен­ но очевидным, что последний смотрел на предмет значительно шире и глубже.

Геккель упрощенно представлял соотношение онтогенеза и филогенеза. Он безоговорочно утверждал, что «на деле всегда существует полный параллелизм обоих рядов развития с той лишь разницей, что обычно в онтогенезе не представлены, утра­ чены многие формы, реально когда-то существовавшие в фило­ генезе» 10. Геккель упорно искал доказательств внутренней гар­ монии и полного параллелизма индивидуального и исторического развития. Логическим продолжением этой мысли явилась изве­ стная дилемма Геккеля: «Либо существует прямая и причин­ ная связь между онтогенией и филогенией, либо нет. Либо он­ тогенез представляет собой сокращенное повторение филогене­ за, либо нет. Возможны только эти два допущения, третье исключается!» 11 Между тем утверждение существования пол­ ного параллелизма онтогенеза и филогенеза означает, во-пер­ вых, отрицание того, что сам онтогенез эволюционирует под воздействием естественного отбора. При этом эволюция онто­ генеза отнюдь не выглядит как последовательное присовокуп­ ление всех возникающих в процессе эволюции новых призна­

стадии онтогенеза, не безразличный для предшествующих и по­ следующих этапов развития особи. Во-вторых, признание пол­ ного параллелизма онтогенеза и филогенеза означает допуще­ ние равнозначности всех филогенетических новообразований для жизни вида и, наконец, в-третьих,— недооценку мысли Мюлле­ ра о влиянии темпа эволюции на рекапитуляцию.

Причинная зависимость между онтогенезом и филогенезом базируется, по Геккелю, на явлениях наследственности и при­ способляемости. В соответствии со своими представлениями о характере связи между онтогенезом и филогенезом Геккель за­ ключил, что «филогенез есть механическая причина онтогене­ за», что филогенез обусловливает «все явления, имеющие ме­ сто в развитии онтогенетическом»12. Сочинения Геккеля давали

10Е. Haeckel. Antropogenie..., 1874, стр. 8.

11Е. Haeckel. Die Gastrula und die Eifurchung der Tiere.— Jenaische Zeit- «chrilt fiir Naturwissenschaft, Bd. 9, 1875, стр. 193.

E. Haeckel. Antropogenie..., стр. 7.

96 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

неполное представление о связи между онтогенезом и филоге­ незом. В тени у него остались важные вопросы: значение он­ тогенеза для эволюции, эволюция онтогенеза, пути вхождения новых признаков в онтогенез и филогенез. Причина упрощен­ ного понимания проблемы соотношения онтогенеза и филогене­ за коренится в механическом подходе Геккеля к этому слож­ нейшему явлению. Геккелю не удалось глубже понять диалекти­ ку взаимосвязи онтогенеза и филогенеза; он подменил ее «механически причинной» связью.

Как представлял себе Геккель внутренний механизм река­ питуляции? Дарвин попытался ответить на него в своей умо­ зрительной гипотезе пангенезиса, которую, при всей ее необосно­ ванности и схематичности, при всем ее натурфилософском со­ держании, все же никак нельзя назвать идеалистической. Гек­ кель же, будучи не всегда последователен в своих взглядах, готов был согласиться с идеалистическими взглядами психола­ маркистов, по представлениям которых организмы прогрессивно совершенствуются, «сознательно» и «целесообразно» реагируя на воздействие среды благодаря наличию в клетках неких пси­ хических импульсов. Основание к такому выводу дает поддерж­ ка, оказанная Геккелем13 теории мнемы Р. Земона 14. В сво­ их письмах Геккель расценивал ее как дополнение к собст­ венным воззрениям на «прогрессивную» наследственность 15.

В 1872 г. во втором томе монографии об известковых губ­ ках Геккель дал первый очерк теории гастреи, которую затем развил в ряде специальных работ. Согласно этой теории, все многоклеточные проходят в процессе онтогенеза пять стадий, рекапитулирующих филогенез: цитулы, прообразом которой яв­

предка — бластею; депулы, предваряющую переход от бластулы к заключительной стадии прототипического онтогенеза — гаструле. Теория гастреи, так же как антропологические исследования Геккеля, базировалась на биогенетическом законе и была при­ звана послужить для ее обоснования. Геккель попытался дока­ зать, что многоклеточный организм животных развивается из одной основной зародышевой формы — гаструлы, которая яв­ ляется повторением соответствующей предковой формы — гаст-

13Э. Геккель. Чудеса жизни..., стр. 171— 172.

14R. Semon. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des ogranischen Geschehens. Leipzig, 1904.

-15 G. Uschmann. Geschichte der Zoologie und der zoologischen Anstalten in Jena 1799— 1919. Jena, 1959, S. 125.

98 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

чиночных) стадий к определенным условиям, но целиком сводить к этому сложное явление эмбриональной дивергенции после Дар­ вина и Мюллера — означало сделать шаг назад. Геккель не обсуждал вопрос о том, в каких отношениях находятся цено­ генетические процессы с естественным отбором и борьбой за существование. С фактической стороны теория гастреи также имела недочеты. Исследования А. Ковалевского и И. Мечни­ кова показали, что инвагинация, которую Геккель считал ис­ ходной формой в образовании двуслойное™ у многоклеточных, имеет вторичный характер; что у многих беспозвоночных фор­ мирование двуслойной стадии (а значит, и зародышевых лист­ ков) происходит отличным от типичной инвагинации способом; что в онтогенезе многоклеточных стадия инвагинационной гаструлы не является всеобщей. Далее оказалось, что у примитив­ ных многоклеточных, вопреки теории гастреи, распространен не полостной, а внутриклеточный тип пищеварения. Таким обра­ зом, фактическая основа теории гастреи оказалась серьезно по­ дорванной. Однако исходная мысль Геккеля о происхождении многоклеточных от колониальных предков сохраняет значение.

При всех своих недостатках теория гастреи выполнила не­ маловажную историческую задачу. Она дала толчок к даль­ нейшему исследованию проблемы эволюции многоклеточных, что привело в конечном счете к созданию ряда новых гипотез про­ исхождения многоклеточных животных. По справедливому заме­ чанию Мечникова, теория гастреи «несомненно служила возбу­ дителем множества новых специальных исследований» 18. Тео­

ципа — представления об имманентном первичном плане строе­ ния типов.

*

Представления Геккеля о соотношении онтогенеза и филогене­ за оказали значительное и крайне противоречивое влияние на дальнейшую разработку проблемы рекапитуляции. Геккель силь­ но ограничил проблему. Об этом свидетельствует сопоставле­ ние теории рекапитуляции Геккеля с дарвиновским учением о соотношении индивидуального и исторического развития и воззрениями на эту проблему Ф. Мюллера. Указанные концеп­ ции разделяет уже сама постановка вопроса: если учение Дар­ вина учитывало обе стороны проблемы — рекапитуляцию и вхож-

И. И. Мечников. Страницы воспоминаний. М., Изд-во АН СССР, 1946,

стр. 30.