книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

180 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

писал, что «последовательность образования органов, особенно листовых вариантов, в общем определяется не столько внешни­ ми условиями, сколько наследственностью без ориентировки на современное окружение, т. е. что юношеские формы, даже если они находятся в наглядном соответствии с их условиями жиз­ ни, не ими созданы» 13. Однако Козо-Полянский полагал, что Шеффер и другие ботаники неосновательно придают случаям повторяемости такого рода значение всеобщего закона; по его мнению, в данном случае можно говорить лишь об отдельных примерах рекапитуляции. Шеффер провел параллель между ре­ капитуляцией у растений и животных. Он усмотрел аналогию между развитием проростков высших растений и изменением лопастной линии у аммонитов: в последовательных преобразо­ ваниях структуры раковины аммонитов, с одной стороны, и ли­ стового ряда проростка — с другой, выявляется, с его точки зре­ ния, общая закономерность развития 14.

Изредка в ботанике встречается весьма схематическая, близ­ кая геккелевской трактовка рекапитуляции. Весьма упрощенно представлялась рекапитуляция А. Брауну, утверждавшему, что «четыре главные группы растительного царства (составляющие прогрессивный филогенетический ряд) точнейшим образом соот­ ветствуют встречаемым во всех высших растениях фазам инди­ видуального развития: семени, стеблю, цветку и плоду» 15. Безо­ говорочно перенес биогенетический закон на растения последо­ ватель Геккеля Ч. Э. Бесси, создавший филогенетическую си­ стему покрытосеменных. В биогенетическом законе Бесси видел надежный метод восстановления генеалогии растительного мира. «Индивидуальное развитие растения (онтогенез) повто­ ряет его предшествующее развитие (филогенез). Внимательное изучение развития особи может пролить свет на прошлую исто­ рию вида. В случае, если нам известны все этапы образова­ ния данного растения, мы в состоянии восстановить филогению его вида»,— писал он в 1897 г.1617

В начале XX в. биогенетический закон поддержал О. Порш п.

13 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 93—94.

14С. Schaffer. Ueber die Verwendbarkeit..., S. 11.

15A. Braun. Ueber die Bedeutung der Entwickelung in der Naturgeschichte Berlin, 1872. Цит. по кн.: О. Шмидт. Учение о развитии органического ми­ ра СПб., 1876, стр. 220, 326.

16С/г. Е. Bessey. The phylogeny and taxonomy of Angiosperms.— Bot. gaz. vol. XXIV, 1897, pp. 145-146.

17О. Pnrsch Der Spaltoffnungsapparat im Lichte der Phylogenie. Jena, 1905.

182 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ограниченных геккелевских представлений мы находим у М. И. Голенкина, отождествлявшего ранние стадии онтогенеза более высокоразвитых форм со взрослыми стадиями более про­ стых форм. По его словам, Volvocales дают «удивительный при­ мер связи филогении с онтогенией. Нигде в растительном царст­ ве мы не найдем такого замечательного сходства различных стадий развития у более высоких и более низких представи­ телей»23. Руководствуясь биогенетическим законом Геккеля, Г. Эндерлайн высказал мнение, согласно которому филогенез бактерий рекапитулируется их циклогенией24. Под последней подразумевается весь морфологический ряд бактерий, начиная от просто организованного кокка и кончая более сложными морфологическими формами бактерий. Однако эти теоретиче­ ские выкладки носили надуманный характер и были впоследст­ вии отвергнуты 25.

Д. Шаффнер допускал, что рекапитуляция имеет место на всех и в особенности конечных стадиях онтогенеза 26. Это по­ ложение подтверждается следующими примерами, заимствован­ ными из его работы. Конечная цветковая ось у злаков воз­

и Nelumbo; у хвоща спорофиллы рекапитулируют анцестральную структуру.

Тезис о широком распространении рекапитуляций в расти­ тельном мире защищал один из виднейших ботаников XX в.— В. Циммерман,— по подсчетам которого онтогенез современных растений в 80% случаев повторяет анцестральные признаки27. Мец использовал биогенетический закон для проверки реконст­ руированного им и его школой родословного древа раститель­ ного мира. Но в то же время, по свидетельству Козо-Полян- ского, ни Циммерман, ни Мец, ни Шаффнер не опирались на биогенетический закон при построении родословнвГх древ. В зо­ ологии же мы сталкиваемся с противоположной картиной — био­

ческих построений. Зато биогенетический закон широко исполь­ зовался при создании различных теорий происхождения цветка.

Нельзя не упомянуть о своеобразной попытке расширить границы применения биогенетического закона, предпринятой С. О. Илличевским. Под впечатлением биогенетического зако­ на Геккеля Илличевский выдвинул свой закон повторяемости для растительного мира. Этот закон гласит: «Ход цветения данной местности повторяет историю развития растительного царства», «...общий ход цветения растительного мира в основ­ ных чертах повторяет историю его развития»28. К аналогич­ ным выводам независимо от Илличевского пришел М. Минио 29. Всестороннее рассмотрение закона Минио Илличевского — при­ вело Козо-Полянского к выводу, что последний не согласуется с действительностью и не имеет ничего общего с биогенетиче­ ским законом 30.

Осторожнее за использование биогенетического закона в бо­ танике выступил К. Гизенгаген. «Зоологи для подкрепления тео­ рии эволюции воспользовались сходством в строении и в ходе развития животных, существованием рудиментарных и нефунк­ ционирующих органов и возвращением к предыдущим ступе­ ням в ходе развития индивидуума,— писал он.— Все это имеет значение и в растительном царстве и может и здесь служить для подтверждения учения об эволюции» 31.

Гизенгаген допускал возможность утраты онтогенетических стадий у растений 32. По его словам, «потеря раньше имевших­ ся способностей развития является путем, который может вести к образованию новых видов» 33.

Отметив, что излишне односторонняя формула биогенетиче­ ского закона Геккеля вызывает возражения (в частности, со стороны А. Н. Северцова и В. Н. Шимкевича), В. И. Талиев подчеркнул, что внутреннюю общность явлений онтогенеза и филогенеза оспаривать невозможно. По его словам, «высшие растения в этом отношении являются особенно поучительными

28 С. О. Илличевский. Цветение растений и эволюционный принцип.— Приро­ да, 1934, № 11, стр. 45—49. Цит. места соответственно на стр. 48 и 45.

29 См.: Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр.

221—235.

30 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 225. См.

184 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

объектами, так как у них индивидуальное развитие, подобно филогении, явно представляет собой последовательную смену разнообразно метаморфизирующейся одной и той же морфоло­ гической единицы листостебельного побега» 34. Впрочем, соотно­ шение онтогенеза и филогенеза представляется, по Талиеву, до­ вольно своеобразным. Основные свойства, реализующиеся в эво­ люции многоклеточных, представлены, по Талиеву, уже у про­ стейших35. Взгляды Талиева на эволюцию как на процесс простого варьирования исходной формы — формы, более слож­ ной по своему содержанию и постепенно расщепляющейся в процессе эволюции на более простые формы, противоречат ма­ териалистическому пониманию рекапитуляции. К сожалению, представления Талиева об эволюционном процессе, и в част­ ности о соотношении онтогенеза и филогенеза, не всегда изла­ гались достаточно критически 36.

Скептическое отношение к биогенетическому закону выска­ зал А. Н. Бекетов, который отказался признать кровное родст­ во между организмами на основании сходства в онтогенети­ ческом развитии организмов. Не отрицая сходства ранних ста­ дий развития различных организмов, он вместе с тем возражал против истолкования этого явления в духе биогенетического закона. Зародышевое сходство, по его словам, «только доказы­ вает, что первоначальные зачаточные организмы состояли по необходимости из химически и физически сходных элементов, так как ведь и простых тел химики насчитывают лишь 66» 37. Руководствуясь этим соображением, Бекетов примкнул к полифилетической точке зрения на развитие органического мира и прямо писал, что признает кровное родство между организмами только в ограниченных пределах.

2. ЗАКОН КОЗО-ПОЛЯНСКОГО

Редкие выступления ботаников в поддержку биогенетического закона не в состоянии скрыть общей картины неудовлетвори­ тельного положения проблемы рекапитуляции у растений. Во многих обзорах по филогении растений, относящихся к первой

34 В. И. Талиев. Опыт исследования процесса видообразования в живой при­ роде, ч. 1. Харьков, 1915, стр. 20.

35Там же, стр. 24.

36А. А. Щербакова. Валерий Иванович Талиев. М., 1960; она же. Валерий Иванович Талиев,— В кн.: Выдающиеся отечественные ботаники. М., Уч­ педгиз, 1957, стр. 215—224.

37А. Н. Бекетов. География растений. Очерк учения о распространении и распределении растительности на земной поверхности. С особым прибав­ лением о Европейской России. СПб., 1896, стр. 10.

трети XX в., эта проблема не находит отражения 38. Раздава­ лись голоса о неприменимости или весьма ограниченной при­ менимости закона к миру растений. Эмбриологи-ботаники так­ же не проявляли, по-видимому, интереса к биогенетическому закону39. По свидетельству М. Мебиуса (1907), филогенетиче­ ская систематика опиралась не на историю развития растений, а на сравнительную морфологию40. Свыше полувека спустя М. С. Яковлев (1960) говорил то же самое: '«Распространен­ ное мнение о невозможности применения биогенетического за­ кона в ботанике в значительной степени основано на малом знакомстве с данными эмбриологии» 41.

Среди доводов против приложимости биогенетического за­ кона к растениям выдвигался тезис о тесной зависимости ра­ стительного организма от среды. Поскольку у растений эта зависимость, бесспорно, значительнее, чем у животных, то при­ ходили к заключению, что, «как правило, основной биогенети­ ческий закон не находит применения в растительном царстве» и что «хотя бы краткое повторение филогенеза в онтогенети­ ческом развитии является для растения неосуществимой за­ теей» 42. Правда, В. М. Арциховский, которому принадлежат эти слова, сам приводит пример рекапитуляции, но только для того, чтобы подчеркнуть редкость этого явления у растений. К точно такому же заключению пришел с позиций «историче­ ской биогенетики» Д. Н. Соболев. Биогенетический закон, по его словам, как правило, «не находит применения в раститель­ ном царстве» 43.

В иных случаях высказывалось мнение, будто онтогенез растительных организмов вообще противоречит биогенетическо­ му закону44. Непримиримую позицию по отношению к биогене­

42В. М. Арциховский. Развитие и размножение растений.— В кн.: Итоги нау­ ки в теории и практике, т. V. М., 1912, стр. 241.

43Д. Соболев. Начала исторической биогенетики. Симферополь, Госиздат Украины, 1924, стр. 80.

44Д Dipls. Die Jugendformen und Bliitenreife im Pflanzenreiche. Berlin, 1906,

эмбриологических исследований, Тимирязев отметил, что уста­ новление закономерности, согласно которой «в общих чертах, зародыши высших форм пробегают стадии развития, порази­ тельно сходные с зародышами форм простейших», с несомнен­

толчок к поискам промежуточных, связующих звеньев в эволю­ ции организма. «Это направление,— писал Тимирязев,— выра­ зилось в том необычном оживлении и развитии, которое обнару­ живалось в области сравнительной анатомии, и особенно эмбрио­ логии, в первые десятилетия после появления «Происхождения видов», особенно в том направлении, которое получило назва­ ние теории рекапитуляции, или биогенетического закона» 52.

Нет никакого сомнения в том, что И. В. Мичурин прини­ мал биогенетический закон как важное обобщение и распро­ странял его на растения. Однако он был склонен, по-видимому, включать в сферу действия закона такие явления, подчинение которых биогенетическому закону представляется спорным. Так, в работе «О некоторых методических вопросах» Мичурин (1936) писал: «При отборе по наружному габитусу одно- и двухлет­ них гибридных и простых сеянцев винограда следует, как и вообще в отношении всех видов растений в молодом возрасте, принимать в расчет свойственное детству уклонение строения всех частей организма к форме дикорастущих их родичей.

Это уклонение — одно из проявлений так называемого био­ генетического закона, согласно которому всякий организм в зародышевом и младенческом развитии проделывает в своей форме все те изменения, через которые прошел когда-то его род»53. В основной своей теоретической работе «Принципы и методы работы» Мичурин (1929) утверждал: «Всякое семя гибридного происхождения при прорастании дает в силу атавиз­ ма (возврата к признакам предков) все части надземного га­ битуса дикого вида, который по мере развития сеянца как в первый год, так и в последующие годы роста до возмужалости растения лишь постепенно дифференцируется, претерпевая це­ лый ряд изменений своей формы, и принимает наконец строение культурного вида» 54.

Много внимания уделил проблеме соотношения индивидуаль­ ного развития и эволюции Б. А. Келлер. Говоря о самой об­ щей закономерности, которую призвана вскрывать биологиче­

51 К. А. Тимирязев. Исторический метод в биологии. Соч., т. VI, стр. 34.

52Там же, стр. 209.

53И. В. Мичурин. Соч., т. I. М., Сельхозгиз, 1948, стр. 651.

54И. В. Мичурин. Соч., т. I, стр. 551.

188 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИЙ

ская наука, Келлер писал: «Это закономерность, которая охва­ тывает эволюционное и индивидуальное развитие растений и животных, охватывает так, что является неразрывная взаим­ ная зависимость обеих упомянутых форм развития» 55. Материа­ листическое истолкование эволюционного процесса, по его убеж­ дению, может строиться в свете диалектического единства эво­ люционного и индивидуального развития 56.

«Индивидуальное и эволюционное развитие — это части еди­ ного процесса развития преобразования живой материи,— пи­ сал Келлер.— Индивидуальное развитие совершается через эво­ люционное и обратно»57. Келлер принимал, что в онтогенезе растений так или иначе находит выражение эволюция вида. Под индивидуумом он подразумевал отдельный побег, утверж­ дая при этом, что при развитии побега-индивидуума можно наблюдать проявление биогенетического закона. Однако он считал, что распространить биогенетический закон в той форме, как он был сформулирован в зоологии при изучении животного мира, на мир растений — невозможно. Ссылаясь на развитие у растений органов полового воспроизведения, более консерватив­ ных по сравнению с другими органами, Келлер отметил, что, изучая онтогенез этих органов, можно «обогатить биогенетиче­ ский закон в растительном мире новым обильным содержанием, которое характерно именно для растений»58. По его словам, биогенетический закон довольно часто проявляется у растений. С его помощью выясняется происхождение колючек на барба­ рисе путем редукции мякоти листа, возникновение своеобраз­ ных листьев на цветочных стеблях из частей полночленного ли­ ста на Lepidium perboliatum и т. д.

Стремление советских ученых понять биологические законо­ мерности, руководствуясь философией диалектического материа­ лизма, сыграло заметную положительную роль в развитии био­ логической науки. Однако овладение и использование диалек­ тического материализма естествоиспытателями — сложный про­ цесс. На этом пути возможны и отдельные неудачи. В подтверж­ дение сказанному можно сослаться на такого глубокого и ори­ гинального ученого, как Н. П. Кренке, широко известного в качестве автора теории циклического старения и омоложения растений в онтогенезе (или теории возрастной цикличности).

55 Б. А. Келлер. Растение и среда. В сб.: Растение и среда.— Труды Лаб. эвол. экологии растений, т. 1. М,— Л., изд-во АН СССР, 1940, стр. 25.

58 Там же, стр. 41.

57Б. А. Келлер. Основы эволюции растений. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1948,

стр. 34.

58Там же, стр. 117.

Теория эта претендовала на раскрытие движущих сил индиви­ дуального развития растений, т. е. выступала как общая теория онтогенеза растений. В основе теории Кренке лежит положе­ ние: «развитие организма есть «борьба» и единство его старения и омоложения»5Э. Что же касается соотношения индивидуаль­ ного развития и эволюции, то теория возрастной цикличности допускает «констатацию некоторых прошлых условий развития индивидуума по «отпечаткам» их влияний на возрастных его признаках»5960. Возможность применения биогенетического закона «в прямом его виде к растениям,— по словам Кренке,— обре­ чена на неудачу»61. Сталкиваясь с фактами повторения фаз развития отдельных листьев в последующих листьях побега, Кренке относил эти и подобные им явления к закономерности онтогенетической изменчивости взрослых форм метамерных органов, отражающей возрастную изменчивость, характерную для индивидуального развития подобных органов. В основе та­ кой «повторяемости» лежит, по Кренке, общность предпосылок эволюционной и онтогенетической изменчивости, «конституцио­ нальный параллелизм», под которым подразумевается частич­ ный параллелизм в форме органов у различных групп расте­ ний, обусловленный общностью происхождения. При этом Крен­ ке настойчиво проводил мысль о том, что «в своих возраст­ ных формах вид растения не повторяет своей филогении» 62. Он отметил, что и в зоологии факты не укладываются в био­ генетический закон, а оговорки самого Геккеля свидетельствуют о незыблемости идеи взаимосвязи онтогенеза и филогенеза, но отнюдь не биогенетического закона. Таким образом, признавая взаимообусловленность онтогенеза и эволюции, выступая за выделение исследования проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза в рамки специальной науки — филонтологии,— Крен­ ке отрицал ту сторону их взаимодействия, которая преимуще­ ственно нашла отражение в биогенетическом законе,— рекапи­ туляцию.

Как бы интересны ни были представленные выше работы, они свидетельствуют о том, что ботаники затрагивали пробле­

проблемы в целом. Эта задача была по плечу лишь крупному