книги из ГПНТБ / Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции

50 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

нибудь подробно взаимоотношений между индивидуальным и видовым развитием. Он ограничился тем, что, по словам И. И. Мечникова., включил в круг своих наблюдений эмбрио­ логические факты и взялся за изучение ископаемых костей, «высказывая при этом мысль, что многие касающиеся их во­ просы могут быть разрешены при помощи физиологических (собственно эмбриологических) исследований» 84. Конечно, и это само по себе составляет важный этап на пути к эволюционной постановке проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. Нельзя забывать, что постановка вопроса об индивидуальном и видовом развитии в трудах Жоффруа в корне отличается от постановки проблемы параллелизма в пределах идеалистиче­ ских и метафизических лестниц существ и теории типов.

Идейный противник Жоффруа Сент-Илера Ж. Кювье не су­ мел оценить важности и перспективности усилий своего оппо­ нента в этом направлении, усматривая, в его аналогиях лишь абстрактный и метафизический смысл. Идея повторяемости была для Кювье не лучше любой другой идеи, идущей от на­ турфилософии или трансформизма. В. Коулмен склонен объяс­ нить это тем, что Кювье, как он пишет, «к сожалению, со­ всем не был эмбриологом» 85 и к тому же стоял на заведомо антитрансформистских позициях. Принцип параллелизма являл­ ся, согласно Кювье, порождением фантазии, явной зоологиче­ ской ошибкой и был выражен «фигуральным языком, не остав­ ляющим места логике» 86. В качестве приложения к своей книге Коулмен публикует интересный документ из архива Кювье, хра­ нящегося во Французском институте. В нем содержатся набро­ ски мыслей Кювье об аналогиях у животных. Кювье отмечает новые черты, которые старая идея сходства композиции в ор­ ганизации животных приобрела у современных ему натурали­ стов. Это новое сводится к признанию единства плана, един­ ства композиции, переходов от класса к классу, поляризации и повторяемости. «Является ли результатом этого сходства су­ ществование любого из следующих [явлений]»,— задается во­ просом Кювье. И отвечает: «1. Единство плана, поскольку речь

52 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Эмбриональное развитие Галахов рассматривает как ряд со­ стояний, повторяющих в неизменном виде организацию низших животных. В подтверждение он ссылается на развитие сердца у птиц, в процессе которого воспроизводится1сердце насекомых, «крабовников», «слизняков», рыб, гадов и, наконец «зверей и птиц». «Анатомия генетическая,— согласно Галахову,— в обра­ зовании зародышей высших животных видит последовательное прохождение органов через все фазы, через все ступени, усмат­ риваемые в низших животных и служащие для сих последних окончательною постоянною формою, их собственными, пожиз­ ненными органами; временное для одних животных постоянно для других»92. Таково резюме Галахова. Он нигде прямо не говорил о параллелизме между индивидуальным и эволюцион­ ным развитием. Но, поскольку он стоял за признание идеи развития органического мира и, в частности, усматривал в «лестнице существ» отражение постепенного усложнения и со­ вершенствования животного мира, можно думать, что его трак­ товка параллелизма приближалась к позициям трансформизма.

Представляют интерес воззрения И. Д. Якушкина. Зароды­ шевое развитие он истолковывает с позиций эпигенеза. При­ держиваясь точки зрения сторонников «лестницы существ», он принимал также и идею параллелизма. «Человек в зародышном своем развитии принимает все виды существования жи­ вотных»,— говорится в его работе 93. Сравнение эмбрионального развития человека и птиц дало Якушкину повод заключить: «Итак, наблюдения над зародышем очевидно доказывают, что первичное образование всех животных совершается вообще од­ ним и тем же порядком...»94 Повторяемость признаков, при­ сущих нижеорганизованным животным, при развитии зародыша человека в рассуждении Якушкина носила, по мнению Бляхера, «характер исторического, а не натурфилософского воззрения» 95. Заслуживает также быть отмеченным, что в противоположность натурфилософам Якушкин писал не о полном параллелизме, а лишь о «некотором подобии человека в зародышевом своем состоянии с другими животными» 96.

Переход от метафизического и натурфилософского воззрения на градацию форм и параллелизм к историческому пониманию этих явлений совершался постепенно. В умах отдельных уче-

92А. Д. Галахов. Указ, соч., стр. 476.

93И. Д. Якушкин. Что такое жизнь.— В кн.: Избранные социально-поли­ тические и философские произведения декабристов, т. 1, М., Госполитиз-

дат, 1951, стр. 159.

94Там же, стр. 160.

95Л. Я. Бляхер. История эмбриологии в России, стр. ПО.

96И. Д. Якушкин. Что такое жизнь, стр. 159.

ных уживались элементы старых и новых представлений. Воз­ никающие вследствие этого противоречия затрудняют, есте­ ственно, однозначную оценку взглядов того или иного ученого. Но, во всяком случае, появление элементов эволюционизма во взглядах на явление параллелизма составляет примечательную веху на пути к историческому пониманию соотношения разви­ тия особи и развития вида. Подтверждением сказанному могут служить также взгляды М. Г. Павлова. В докторской диссер­ тации «О питании человеческого плода» Павлов неоднократно возвращался к проблемам лестницы существ и параллелизма. Рассматривая представления Кайданова о человеке как вмести­ лище четырех форм жизни — минералов, растений, животных и человека — и идею лестницы организмов, Павлов заключает, что человек мог занять высшую ступень этой лестницы, только пройдя через низшие ступени организации. Применительно к эмбриональному развитию это означает, что «формирование и рост плода представляет ряд, который, начинаясь от низших животных и проходя почти всю лестницу животного организма, восходит вплоть до человека» 97. Можно согласиться с тем, что идея лестницы у Павлова ближе к эволюционному ее истолко­ ванию в духе Радищева и Ламарка, чем к тому метафизиче­ скому смыслу, который придавал ей Боннэ 98. Вместе с тем Павлов так и не сумел полностью освободиться от натурфило­ софского положения о животном мире как едином организме, гармонирующего с ранними его натурфилософскими представ­ лениями'.

Важный элемент, содержащийся в диссертации Павлова,— приложение теории параллелизма к развитию функции. Про­ слеживая онтогенетическое развитие пищеварительной системы, ученый нашел, что не только в усложнении формы можно ви­ деть воспроизведение этапов совершенствования органов пище­ варения по мере следования вверх по органической лестнице, но что то же самое наблюдается и в развитии функции. Видо­ изменения в способах питания человеческого зародыша в онто­ генезе воспроизводят, по Павлову, усложнение функций орга­ нов пищеварения в системе лестницы организмов.

Решительно возражал против отождествленияэмбриональ­ ных стадий развития высших животных с взрослыми организ­

Michael Pawlow, Mosquae, 1818, § 94. Цит. по кн.: Л. Я. Бляхер. История эмбриологии в России, стр. 95—96.

98 Л. Я. Бляхер. История эмбриологии в России, стр. 96.

54 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

нальное учение о развитии органического мира утверждало взгляд на эволюцию как процесс постепенного усложнения, качественного обособления и расхождения живых форм. Исто­ рическое развитие видов Рулье сравнивает с индивидуальным развитием особи. «Некогда историческое появление органиче­ ских существ на Земле,— писал он,— шло тем же путем посте­ пенно нарастающего разнообразия, которое мы замечаем ныне в развитии растения и животного: чем ближе к первоначаль­ ному времени появления существ, чем ближе к первому началу бытия, тем всевозможные существа сходнее между собою и, очевидно, потому, что все они, и растения и животные, обра­ зуются из одной первоначально безразличной формы — клеточ­ ки» " . К параллелизму между палеонтологическим и система­

ной точки зрения, Рулье подошел к оценке натурфилософского толкования параллелизма. Он с иронией отнесся к воззрениям на человека как существо, соединяющее в себе все разнообра­ зие органов, присущих животным. Аргументацию натурфилосо­ фов в защиту подобного понимания параллелизма Рулье на­ звал ложной. Натурфилософской интерпретации фактов он про­ тивопоставляет иной взгляд, ссылаясь на явление неравномер­ ности развития органов у зародышей. «Ложно положение,— читаем мы у Рулье,— что будто человек последовательно бывает рыбою, гадом и т. д., потому что в тот момент, когда одно какое-либо орудие у человека стоит на ступени развития, свойственного рыбе или гаду, все прочие могут находиться на совершенно иных ступенях и часто на таких, которые вовсе не принадлежат ни рыбам ни гадам и т. д. Отдельные орудия человека проходят ступени, свойственные отдельному орудию гада и т. д., человек же никогда гадом и т. д. не бывает» 1019 . Итак, Рулье решительно возражал против натурфилософской редакции «биогенетического закона». Прибегнув к аргументу, который впоследствии будет выдвинут и против Геккеля, а имен­ но— к гетерохронии, он отверг идею абсолютного параллелизма. Сферу повторяемости он ограничил пределами органа и систе­ мы органов. С именем Рулье мы связываем важный этап пере­

принципу рекапитуляции. Рулье вплотную подошел к представ­ лению о повторяемости черт исторического развития1 в разви­ тии особи ка.к коренном свойстве живой материи.

Период, предшествовавший в биологии появлению эволюци­ онного учения Дарвина, занимает в истории проблемы рекапи­ туляции значительное место. В соответствии с уровнем, достиг­ нутым биологической наукой, и в зависимости от господствую­ щих философских представлений теоретическое объяснение фактов, объективно свидетельствовавших о рекапитуляции в развитии особи черт истории вида, сильно видоизменялось на протяжении времени. Эти факты последовательно истолковыва­ лись в духе традиционных представлений о лестнице существ, с позиций теории типов и, наконец, под эволюционным углом зрения. От метафизического параллелизма двух независимых явлений — развития особи и градации живых существ — биоло­ ги переходят к метафизической, антиэволюционной идее повто­ ряемости как выражению извечного движения природы по одно­ му и тому же кругу, и, наконец, в сочинениях трансформистов первой половины XIX в. начинает пробивать себе дорогу эволю­ ционное понимание параллелизма.

Следующим этапом в развитии проблемы явилось открытие закона рекапитуляции. Эта последовательность, однако, условна и носит больше логический, чем исторический характер. В дей­ ствительности в умах ученых переход от натурфилософского истолкования параллелизма к его эволюционному пониманию, а отсюда к закону рекапитуляции совершался неравномерно. Так, до того как у Рулье оформилась идея эволюционного параллелизма, Ч. Дарвин четко сформулировал эволюционный принцип рекапитуляции.

Глава IV

ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ

Ч. ДАРВИНА

Революционный переворот в биологии, произведенный Ч. Дарви­ ном более 100 лет назад, положил начало новому этапу в ис­ тории проблемы рекапитуляции.

Утвердив обоснованную теорию развития органического мира, раскрыв движущие силы эволюционного процесса, Дар­ вин создал научную основу для разработки проблемы соотноше­ ния индивидуального и эволюционного развития.

Продолжительное время размеры вклада Дарвина в разра­ ботку проблемы рекапитуляции недооценивались. Так, Э. Гек­ кель утверждал, будто «Дарвин отвел эмбриологии сравни­ тельно незначительное место и оценивал ее важную роль лишь попутно» *. Дарвин высказал законное недоумение по этому по­ воду в своей «Автобиографии» 21. В последние десятилетия поло­ жение стало меняться; значение трудов Дарвина в истории учения о соотношении онтогенеза и филогенеза было убеди­ тельно раскрыто рядом исследователей 3.

1.Ч. Д АРВИ Н — ОСНОВОПОЛОЖНИК УЧЕНИЯ

ОСООТНОШЕНИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО

ИИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ

Проблема соотношения индивидуального и исторического раз­ вития занимала Дарвина уже в момент зарождения у него эво­ люционной идеи. Об этом свидетельствует его первая записная книжка о трансмутации видов (1837— 1838). В дальнейшем в «Очерке» 1842 г. и особенно в «Очерке» 1844 г. он уделил этой

1 Ф. Мюллер — Э. Геккель. Основной биогенетический закон. Избранные работы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 191.

2Ч. Дарвин. Сочинения, т. IX. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 232.

3Б. С. Матвеев. Биогенетический закон в прошлом и настоящем. Фронт науки и техники, 1937, № 1, стр. 71; G. de Beer. Darwin’s views on the

relations between embryology and evolution. The journal of the Linnean

J

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 57

проблеме большое внимание. И наконец, в эволюционной три­ логии «Происхождение видов путем естественного отбора», «Из­ менения домашних животных и культурных растений», «Проис­ хождение человека и половой подбор» отдельные факты и обоб­ щения дополняются новыми данными, новыми теоретическими положениями, вырастая до размеров учения о соотношении ин­ дивидуального и исторического развития.

Закономерности соотношения исторического и индивидуаль­ ного развития используются Дарвином в качестве одного из самых веских аргументов в пользу эволюционной теории. Дар­ вин обдуманно выдвигал данные эмбриологии в число решаю­ щих аргументов при обосновании эволюционной теории4. «Эмбриологический аргумент» Дарвин использует и при обосно­ вании учения о естественном отборе, и при анализе проблемы полового отбора, и для утверждения материалистического взгля­ да на проблему органической целесообразности5. Как никто другой до него, Дарвин раскрыл значение эмбриологических исследований для воссоздания генеалогического древа, для по­ строения естественной классификации. Он смотрел на проблему несравненно шире, чем Мюллер и Геккель. Только этим можно объяснить, что в «Происхождении видов», «Изменениях домаш­ них животных и культурных растений» и «Происхождении че­ ловека» Дарвин не упоминает о биогенетическом законе, палингенезах и ценогенезах и вообще не пользуется терминологией Геккеля, хотя он был знаком с «Generelle Morphologie», «Naturliche Schopfungsgeschichte» и другими сочинениями Геккеля.

Если принять во внимание то, с какой скрупулезностью Дарвин отмечал самый незначительный вклад, внесенный любым иссле­ дователем в познание природы, с какой тщательностью собирал факты и обобщения, свидетельствующие в пользу эволюцион­ ного учения, как бережно подходил к вопросу о приоритете, этому можно найти только одно объяснение: ничего нового к представлениям Дарвина о соотношении индивидуального и ис­ торического развития Геккель не прибавил. Именно идеи Дар­ вина послужили стимулом и теоретической основой классиче­ ских исследований Ф. Мюллера и А. О. Ковалевского по эво-

58 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

люционной эмбриологи». Среди предпосылок биогенетического закона Геккеля принцип рекапитуляции Дарвина занимает одно из основных мест. Наконец, критика, которой подверглись взгляды Дарвина на соотношение индивидуального и историче­ ского развития до появления «Генеральной морфологии» Гек­ келя, тоже свидетельствует о праве Дарвина на приоритет в по­ становке всей проблемы в целом.

Восприятие дарвиновской концепции соотношения развития особи и процесса эволюции затруднялось, по-видимому, двумя обстоятельствами. Прежде всего это могло быть связано с той манерой, в которой Дарвин изложил свою теорию. Основное усилие он сосредоточил на доказательстве правильности теории естественного отбора. Этому он подчинил весь свой огромный фактический материал и теоретические выводы из него. Мате­ риал, относящийся, к одной какой-либо проблеме, в том числе и проблеме соотношения индивидуального и исторического раз­ вития, зачастую рассыпан по разным разделам книги или даже по разным трудам и излагается под углом зрения основной идеи учения. Противники Дарвина понимали, что разрушить здание нового учения можно лишь одним путем — лишив его фундамента, сокрушив принцип естественного отбора. Сюда и был преимущественно направлен огонь критики. На защиту и пропаганду основной идеи теории Дарвина направили, естествен­ но, свои усилия и единомышленники Дарвина. Все это привело к тому, что некоторые более специальные положения и выводы Дарвина, а среди них и учение о соотношении индивидуаль­ ного и исторического развития, ускользнули из поля зрения большинства его современников.

Вторая причина кроется в особенностях самой дарвиновской концепции соотношения индивидуального и исторического раз­ вития. Осмыслить ее целиком оказалось не под силу бли­ жайшим последователям и критикам Дарвина. Концепция' Дар­ вина настолько опередила его время, что понадобились десяти­ летия напряженной исследовательской работы и страстных дис­ куссий, прежде чем оказалось возможным перейти от обсуждения отдельных вопросов (биогенетический закон, теория рекапитуля­ ции) к постановке и разработке проблемы соотношения онто­ генеза и филогенеза в целом. Составными элементами этой концепции явились: эволюционная трактовка индивидуального развития, закон рекапитуляции, проблема зародышевого сход­ ства и эмбриональной дивергенции и проблема эволюционного преобразования онтогенеза. Названные элементы Дарвин связал с учением о естественном и половом отборе.

Знание закономерностей эволюционного развития позволило Дарвину взглянуть на организм как на тесно связанную с внещ-

ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 59

ними условиями целостную систему, все части которой нахо­ дятся в исторически обусловленной и вместе с тем подвижной взаимосвязи и взаимодействии. Впервые в трудах Дарвина было убедительно показано, что создание новых форм — в том числе видовых, родовых и т. д.— связано с онтогенезом и проявляет­ ся в тех или иных изменениях, возникающих на разных эта­ пах индивидуального развития. Дарвину мы обязаны и тем, что индивидуальное развитие организма предстало перед биологами как сложный, богатый противоречиями процесс, базирующийся на взаимопроникновении, тесном переплетении черт, признаков индивидуального и исторического порядка. Этим самым созда­ валась подлинно научная основа для дальнейшего изучения закономерностей онтогенеза. Анализ явлений наследственности

к явлениям наследственности и развития. Последние представ­ лялись в качестве исторических категорий, доступных понима­ нию лишь на эволюционной основе. Дарвин дал научный анализ понятия формы организма. Наряду с отбором, органической и неорганической средой и наследственностью он назвал среди факторов, обусловливающих форму индивида, и историю вида 7.

2. ЗАКОН РЕКАПИТУЛЯЦИИ

В июле 1837 г. Дарвин начал свою первую записную книжку о трансмутации видов; на ее страницах он впервые сформули­ ровал в основных чертах теорию естественного отбора 8.

В круг вопросов, разбираемых в «Записной книжке» с точ­ ки зрения новой эволюционной концепции, входит и проблема рекапитуляции. Формулируя в первом приближении свою эво­ люционную теорию, Дарвин сумел по достоинству оценить смысл явления повторяемости как воспроизведение в развитии особи истории вида. «... Каждая^ [последовательная] ступень прогрессивного возрастания организации, будучи повторена в матке, [воспроизводит путь], который был пройден в процессе формирования данного вида» 9.

9Ч. Дарвин. Соч., т. IX, стр. 101. В квадратные скобки заключены слова педакторов и переводчиков сочинений Дарвина.