40. Глюконеогенез. Особенности метаболизма фруктозы и галактозы.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных компонентов: лактата, пирувата, глицерола, кетокислот цикла Кребса и других кетокислот, из аминокислот. Все аминокислоты, кроме кетогенных лейцина и лизина, способны участвовать в синтезе глюкозы. Углеродные атомы некоторых из них – глюкогенных – полностью включаются в молекулу глюкозы, некоторых – смешанных – частично.
Кроме получения глюкозы, глюконеогенез обеспечивает и уборку "шлаков" – лактата, постоянно образуемого в эритроцитах или при мышечной работе, и глицерола, являющегося продуктом липолиза в жировой ткани.
Особенностью метаболизма фруктозы является то, что фермент фруктокиназаявляется инсулин-независимым. В результате превращение фруктозы в пировиноградную кислоту и ацетил-SКоА происходит быстрее, чем для глюкозы. Галактоза образуется при гидролизе в кишечнике дисахарида лактозы (молочного сахара). В печени она легко превращается в глюкозу.
41. Окислительное декарбоксилирование пирувата. Цикл трикарбоновых кислот. Энергетический баланс окислительного расщепления пирувата.
Окисли́тельное декарбоксили́рование пирува́та — биохимический процесс, заключающийся в отщеплении одной молекулы углекислого газа (СО2) от молекулы пирувата и присоединения к декарбоксилированному пирувату кофермента А (КоА) с образованием ацетил-КоА; является промежуточным этапом между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. Декарбоксилирование пирувата осуществляет сложный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДК), включающий в себя 3 фермента и 2 вспомогательных белка, а для его функционирования необходимы 5 кофакторов (КоА, НАД+, тиаминпирофосфат (ТПФ), ФАД и липоевая кислота (липоат)). Суммарное уравнение окислительного декарбоксилирования пирувата таково:
Окислительное декарбоксилирование пирувата — необратимый процесс. Образующийся в ходе этого процесса НАДН впоследствии отдаёт гидридный ион (Н-) в дыхательную цепь, в которой при аэробном дыхании конечным акцептором электронов является кислород, а при анаэробном — другие окисленные соединения (например, сульфат, нитрат).
Помимо окислительного, существует неокислительное декарбоксилирование пирувата до ацетальдегида (и далее до этанола) и СО2. Этот процесс осуществляется ферментом пируватдекарбоксилазой, к нему способны многие растения, дрожжи и некоторые бактерии.
ЦИКЛ КРЕБСА (трикарбоновые кислоты)
При окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ.
Одна молекула НАДН (3 молекулы АТФ) образуется при окислительном декарбоксилировании пирувата в ацетил-КоА. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пирувата, а при окислении их до 2 молекул ацетил-КоА и последующих 2 оборотов цикла трикарбоновых кислот синтезируется 30 молекул АТФ (следовательно, окисление молекулы пирувата до СО2 и Н2О дает 15 молекул АТФ).
42. Брожение, его типы. Эффект Пастера.
Брожение – ферментативное расщепление орг в-в. Спиртов брож (СБ) соверш дрожжеподобными организмами и некот плеснев грибками. Суммарн р-ция С6Н12O6 –> 2C2H5OH+2СO2. Механизм р-ции: Расхождение начин-ся после этапа образования пирувата. В дрожж. клетках пируват вначале подвер-ся декарбоксилированию, в рез-те обр-ся ацетальдегид. Эта р-ция катал-ся ферментом пируватдекарбоксилазой, кот требует наличия ионов Mg и кофермента тиаминпирофосфата. Образ-ся ацетальдегид присоед-ет к себе Н, отщепляемый от НАДН, восстанавливаясь при этом в этанол. Р-ция катал-ся ферментом алкогольдегидрогеназой. Конечн продуктами СБ –этанол и СО2. Процесс молочнокисл брож схож со спиртов брож. Отличие МБ: пировиноградн к-та не декарбоксилир-ся, а восстан-ся при участии лактатдегидрогеназа за счет водорода НАДН. 2 группы молочн-кисл бактерий. Бактерии 1 группы в процессе брожения углеводов обр-т только молочн к-ту, а бактерии 2 из кажд молекулы глюкозы «производят» по одной мол-ле молочн к-ты, этанола и СО2. Эффект Пастера -- снижение скорости потребления глюкозы и прекращ накопления лактата в присутствии О2. Это явл наблюдал Пастер во время брож в производстве вина. Знач эффекта Пастера, состоит в переключении клетки на наиболее эффективн и экономичн путь получения энергии. Скорость потребления субстрата, в присутствии О2 сниж-тся. Молекулярный механизм ЭП закл-ся в конкуренции между сис-мами дыхания и гликолиза (брожения) за АДФ, используемый для образования АТФ. Масляно-кисл брож: глюкоза→2 пируват→ацетил-КоА→ацетоацетил-КоА→оксибутирил-КоА→бутирил-КоА→маслянокисл к-та. Бутанол-изопропановое брож: пируват→ацетил-КоА→ацетоацетил-КоА→протонил-КоА→бутирил-КоА→бутират.