Орган слуха (спиральный, кортиев орган)

Улитка представляет собой костный канал, делающий 2,5 оборота и спирально поднимающийся вверх вокруг костного стержня – модиолюса. От него в полость спирального костного канала на всем протяжении выступает костная пластинка, в толще которой лежит спиральный ганглий. Клетки ганглия обеспечивают иннервацию чувствительных волосковых клеток кортиева органа. Край спиральной костной пластинки утолщен соединительнотканным спиральным гребнем (лимбом), который имеет верхнюю и нижнюю губы лимба. От верхней губы лимба к противоположной стенке канала полого вверх отходит вестибулярная мембрана, а также покровная пластинка, построенная из гликопротеидов и коллагена и нависающая над клетками кортиева органа. От нижней губы лимба к противоположной стенке костного канала горизонтально направляется базилярная мембрана. Таким образом формируются две стенки перепончатого лабиринта, а третья его стенка сращена с костной, называется спиральной связкой и образована утолщением соединительной ткани надкостницы.

Итак, перепончатый лабиринт в улитке можно представить внутри костного как трехгранную призму, вписанную в цилиндр и совершающую те же 2,5 оборота вокруг костного стержня. Его верхнемедиальная стенка – это вестибулярная мембрана (рейснерова мембрана), состоящая из двух слоев плоских эпителиальных клеток, наружная стенка – спиральная связка, а нижняя – базилярная мембрана (пластинка). Кроме перепончатого лабиринта, заполненного эндолимфой, в костном канале улитки образуются ещѐ две также спирально закрученные полости, заполненные уже перилимфой: это вестибулярная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта вестибулярной мембраной, и барабанная лестница, отделенная от перепончатого лабиринта базилярной пластинкой. На верхушке улитки между ее лестницами есть сообщение в виде отверстия – геликотрема.

Внутренние стенки обеих лестниц выстланы эндотелием, источник развития которого – мезенхима. Внутренняя выстилка перепончатого лабиринта эпителиальной природы и образована из эктодермы слуховых пузырьков. Эпителий, выстилающий три стенки перепончатого лабиринта, различен. На всей вестибулярной мембране он однослойный плоский. В верхней части спиральной связки эпителий многорядный, состоит из клеток различной высоты, между которыми прямо в эпителиальном пласте проходят гемокапилляры. Это единственный участок в организме, где сосуды обнаруживаются внутри эпителиального пласта, он получил название сосудистой полоски. Полагают, что эта зона продуцирует эндолимфу с высокой концентрацией ионов калия и кальция и играет большую роль в трофике кортиева органа. Эпителий нижней, базилярной, пластинки организован наиболее сложно, здесь и формируется спиральный кортиев орган. Сложно устроена и сама базилярная пластинка. В толще еѐ лежат тонкие коллагеновые волокна («струны»), радиально идущие от лимба к спиральной связке, причем волокна эти различны по длине: они короче у основания улитки и длиннее у ее вершины, ширина пластинки увеличивается по направлению к вершине, а количество фибрилл в ней уменьшается. Базилярная пластинка подразделяется на две зоны: внутреннюю (дуговидную), включенную в полость костного спирального выступа и поэтому мало подвижную, и наружную (гребенчатую), которая свободно колеблется в ответ на слуховые раздражения. Граница между зонами проходит на уровне наружных клеток-столбов.

Эпителиальные клетки кортиева органа располагаются, как и в органе равновесия, в два яруса: внизу – опорные, поддерживающие (фаланговые), а на их верхушках в специальных углублениях (фасетках) – чувствительные волосковые (кохлеоциты). Они подобны клеткам в пятнах и гребешках и отличаются от них лишь отсутствием киноцилии, которая исчезает в эмбриогенезе, но сохраняется ее базальное тельце. Как опорные, так и чувствительные клетки кортиева органа разделяются на две группы, границей между которыми служит внутренний туннель. Все клетки от лимба до туннеля называются внутренними, а от туннеля до спиральной связки – наружными. Два ряда клеток, образующих туннель, имеют широкие соединяющиеся между собой основания и вершинки и сужения в вентральной части, за счет их раздвигания здесь и образуется полость туннеля, имеющая на поперечном разрезе треугольный просвет. Эти клетки называются внутренними и наружными клетками-столбами и характеризуются наличием в цитоплазме пучков из микрофибрилл и микротрубочек, а в апикальной части содержат расширения в виде перекрывающихся пластинок с десмосомами.

Далее к лимбу, за внутренними клетками-столбами, находится один ряд внутренних фаланговых клеток, получивших своѐ название за пальцеобразный вырост на верхней поверхности, рядом с которым имеется углубление. В углублениях также в один ряд по завиткам улитки расположены внутренние волосковые клетки грушевидной формы (с расширенными основаниями). Прочие внутренние опорные клетки не несут на себе чувствительных, постепенно снижаются по высоте от цилиндрических до уплощенных и переходят в плоскоклеточную выстилку лимба.

Кнаружи (к спиральной связке) от наружных клеток-столбов располагается от трех (в нижней части улитки) до пяти (в ее верхнем отделе) рядов наружных фаланговых клеток, или клеток Дейтерса. От внутренних фаланговых они отличаются тем, что имеют на верхней поверхности углубления, где размещаются наружные волосковые клетки столбчатой формы. Следующая группа содержит наружные опорные клетки столбчатой формы (3–4 ряда) и называется группой наружных пограничных клеток, или клеток Гензена. За ними тоже в 3–4 ряда идут наружные поддерживающие клетки, или клетки Клаудиса, которые переходят в эпителий, выстилающий спиральную связку.

На гистологическом срезе завитка улитки от каждого ряда клеток, спирально идущего снизу вверх по ее каналу, виден один эпителиоцит. Следовательно, от лимба до спиральной связки клетки кортиева органа распределяются в поперечном срезе следующим образом:

1. Группа внутренних опорных клеток, среди них:

• внутренняя фаланговая (1), на ней сверху грушевидная внутренняя чувствительная (1);

• внутренняя клетка-столб (1), за которой следует внутренний туннель.

2. Группа наружных опорных клеток, среди которых:

• наружная клетка-столб (1);

• наружные фаланговые (клетки Дейтерса) (3–5), на них столбчатые наружные чувствительные (3–5);

• наружные пограничные (клетки Гензена) (3–4);

• наружные поддерживающие (клетки Клаудиса) (3–4).

Каждая волосковая клетка содержит пучок из 20-50 стереоцилий, упругость которых обеспечивается множеством актиновых филаментов, встроенных в кутикулу клетки. Высота стереоцилий постепенно увеличивается от основания к верхушки улитки. Внутренние волосковые клетки (в количестве 3500) имеют бутылковидную форму с центрально расположенным ядром и равномерным распределением митохондрий по цитоплазме. Стереоцилии этих клеток расположены в два ряда вдоль канала улитки и связаны между собой тончайшими нитями. Наружные волосковые клетки (в количестве 12000-20000) имеют цилиндрическую форму с ядрами, расположенными в базальной части, а митохондрии образуют скопления на разных полюсах клетки. Стереоцилии этих клеток образуют три ряда в виде буквы W, соединены между собой нитями, а верхушки самых длинных из них погружены в покровную пластинку. В отличии от внутренних клеток, наружные волосковые клетки способны сжиматься и разжиматься в ответ на действие звука. Внутренние волосковые клетки выполняют основную сенсорную функцию, подавляющее большинство афферентных нервных волокон образуют синапсы именно с этими клетками. Наружные волосковые клетки усиливают и модулируют ответ внутренних и реагируют на звуки высокой частоты, они имеют множественные контакты с эфферентными нервными волокнами, направляющимися из олив, и обеспечивающими клеток адаптацию к сильным звукам, а также регулируют чувствительность внутренних волосковых клеток.

Опорой для наружных волосковых клеток являются наружные фаланговые клетки, или клетки Дейтерса, тонкие отростки которых (фаланги), содержащие пучки микрофибрилл и микротрубочек, идут вверх, где расширяются в виде плоских пластинок, закрывая промежутки между апикальными участками волосковых клеток и обеспечивая повышенную механическую прочность в этом месте. Эта область называется ретикулярная пластинка и отделяет эндолимфу от пространства Нуэля, которое контактирует с наружной поверхностью наружных волосковых клеток и заполнено перилимфой. Внутренние фаланговые клетки поддерживают внутренние волосковые клетки и не имеют пучков фибрилл в своих фалангах.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню, стремечко и далее через овальное окно на перилимфу вестибулярной лестницы, а затем через геликотрему и на перилимфу барабанной лестницы. Колебания перилимфы приводят в движение базилярную и покровную мембраны, причем это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. Звуки разной частоты вызывают наиболее выраженные колебания гребенчатой зоны базилярной пластинки в строго определенном участке. Смещения базилярной пластинки происходит относительно покровной пластинки, так как они прикреплениы к разным участкам костного стержня и лимба. Скольжение покровной пластинки приводит к отклонению связанных между собой пучков стереоцилий наружных волосковых клеток и возникновению тока эндолимфы в щели между поверхностью кортиева органа и покровной мембраной, что заставляет отклоняться от нейтрального положения пучки стереоцилий внутренних волосковых клеток. Отклонение волосков в сторону от модиолюса (то есть к базальному тельцу клетки) приводит к возбуждению волосковой клетки в результате натяжения связывающих стереоцилии нитей и открытию механо-электрических каналов. При этом в клетку проникают ионы калия и кальция, формируется электрический потенциал, который передается через расположенные в основании клетки синапсы к дендритами биполярных чувствительных нейронов, тела которых лежат в спиральном ганглии, а аксоны, соединяясь с волокнами вестибулярной части 8-й пары черепно-мозговых нервов, несут импульсы в центральные части слухового анализатора. При отклонении пучков стереоцилий от базального тельца происходит торможение волосковой клетки. При действии сверхсильных звуков, токсических веществ, которыми являются многие антибиотики (например,

стрептомицин), а также с возрастом нарушается структура органа слуха, причем особенно чувствительной к повреждениям является базальная область улитки в отличии от апикальной. Потеря волосковых клеток не восполняется, т.к. в органе отсутствуют недифференцированные клетки.