Слюнные железы

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, поднижнечелюстных и подъязычных, а также многочисленных мелких – губных, щечных, язычных и небных. Функция всех этих желез – выработка слюны. В ней содержится около 99% воды, минеральные соли и органические вещества (в том числе гормоны, ряд биологически активных веществ), а также клетки слущенного эпителия, лейкоциты, микроорганизмы. Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, облегчая ее жевание и проглатывание, способствует артикуляции. Она также выполняет пищеварительную функцию, поскольку в ней содержится более 50 ферментов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза – расщепляющие полисахариды; действующие на белки – пепсиноген, протеазы, пептидазы, саливалин, гландулин, калликреинподобная пептидаза; гидролитические ферменты – щелочная и кислая фосфатазы, липазы, изомеразы и др.). Защитная функция слюны заключается в том,

что она предохраняет слизистую оболочку и зубы от высыхания, от физических и химических вредных воздействий, обладает бактерицидным действием – благодаря содержанию лизоцима, нуклеаз: щелочной и кислой рибонуклеазы, а также пероксидазы; способствуют быстрому заживлению ранок слизистой оболочки полости рта и присутствующие в слюне факторы свертывания крови.

Трофическую функцию слюна выполняет по отношению к эмали зубов, являясь для нее главным источником кальция, фосфора, цинка и микроэлементов.

Эндокринная функция обеспечивается наличием в слюне гормонов и биологически активных факторов: инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ) и др.

Слюнные железы являются сложными альвеолярными или альвеолярно-трубчатыми образованиями и состоят из концевых секреторных отделов и системы выводных протоков. Анатомически железы имеют дольчатое строение. Каждую дольку можно уподобить виноградной кисти, где ягодам соответствуют секреторные концевые отделы, а постепенно укрупняющиеся веточки сравнимы с протоками. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы – мерокриновые.

Развитие слюнных желез идет путем врастания тяжей многослойного плоского эпителия ротовой полости (эктодермального типа) в подлежащую мезенхиму, с последующим многократным ветвлением формирующихся протоков вплоть до образования концевых секреторных отделов. Поэтому для эпителия выводных протоков и концевых секреторных отделов слюнных желез характерна многослойность (минимум два слоя клеток). Раньше всего у эмбриона возникает закладка околоушной железы (на 4-й неделе), затем – подчелюстной (на 6-й неделе) и подъязычной (на 8–9-й неделе); мелкие железы формируются значительно позже.

Гистологически в составе слюнных желез встречаются три типа секреторных концевых отделов: белковые, слизистые и смешанные – и система выводных протоков: вставочные, исчерченные (слюнные трубки), внутридольковые и междольковые выводные протоки, сливающиеся затем в главный выводной проток железы.

Серозный (белковый) концевой отдел выделяет жидкий секрет, богатый ферментами. Он состоит из сероцитов и миоэпителиоцитов.

Сероциты – белковые секреторные клетки с базофильной цитоплазмой. Они имеют коническую форму с широкой базальной частью, содержащей круглое ядро и канальцы гранулярной ЭПС, и узкой апикальной частью, выступающей в просвет концевого отдела. Здесь располагаются комплекс Гольджи и секреторные гранулы нескольких типов. Между боковыми участками сероцитов находятся межклеточные секреторные канальцы диаметром около 1 мкм. В них из клеток выделяется секрет, поступающий далее в просвет секреторного концевого отдела и оттуда в протоки. Миоэпителиоциты в секреторных отделах составляют второй слой, располагаясь между основанием секреторных клеток и базальной мембраной. Это клетки звездчатой формы, отростки которых охватывают секреторные отделы наподобие корзинок. По происхождению это эпителиальные клетки, а по функции

• сократительные элементы, напоминающие мышечные. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов в протоки.

Слизистый концевой отдел образует более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в составе которого имеются гликозаминогликаны. Слизистый отдел состоит из мукоцитов и миоэпителиоцитов.

Слизистые клетки – мукоциты, более крупные по сравнению с белковыми. Их цитоплазма слабо оксифильна, светлая, имеет ячеистую структуру из-за присутствия вязкого слизистого секрета, который оттесняет сильно уплощенные и уплотненные ядра клеток к их основанию. Слизистые клетки не имеют секреторных капилляров и выделяют свой секрет прямо в просвет концевого отдела. Границы между клетками неровные, форма клеток менее правильная, чем у сероцитов. Миоэпителиоциты, расположенные между основанием мукоцитов и базальной мембраной, имеют то же строение, что и в серозном концевом отделе.

Смешанные концевые отделы состоят из трех типов клеток: мукоциты занимают центральную часть концевого отдела, сероциты охватывают слизистые клетки в виде шапочки, колпачка (серозное полулуние Джиануцци). Снаружи от секреторных клеток располагаются миоэпителиоциты. Количество белковых клеток в полулуниях может быть небольшим, что характерно для смешанных отделов подъязычной железы. В других случаях белковые клетки почти полностью окружают слизистые, что типично для строения подчелюстной железы.

Выводные протоки слюнных желез имеют следующее строение.

Вставочный проток начинается следом за концевым отделом, имеет узкий просвет, как правило, сильно ветвится.

Выстлан изнутри уплощенным или кубическим эпителием; наружный слой образуют миоэпителиоциты.

Исчерченный проток (слюнная трубка) является продолжением вставочного. Диаметр его значительно больший, просвет хорошо выражен. Эти протоки также ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы высокими призматическими эпителиоцитами с яркой оксифильной цитоплазмой, вокруг которых вторым слоем располагаются миоэпителиоциты. Клетки цилиндрического эпителия имеют на апикальной поверхности микроворсинки. В их основании отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями. Последние располагаются в цитоплазме между складками цитолеммы и ориентированы перпендикулярно к базальной мембране. Полагают, что именно клетки исчерченных протоков являются наиболее активными в выработке гормонов, которые выделяются и в слюну.

Внутридольковый проток (связующий отдел) – короткий крупный проток, выстланный двуслойным кубическим эпителием. Миоэпителиальные клетки здесь постепенно исчезают. Проток расположен в дольке между концевыми секреторными отделами.

Междольковый выводной проток также выстлан двуслойным эпителием, имеет базальный и поверхностный слой кубических клеток; располагается в междольковой соединительной ткани.

По мере укрупнения протоков их эпителий, постепенно приближаясь к устью главного выводного протока железы, становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Околоушная железа – сложная разветвленная альвеолярная железа, выделяющая секрет белкового характера. Имеет хорошо выраженное дольчатое строение, покрыта плотной соединительнотканной капсулой. В составе долек железы – серозные (белковые) концевые отделы, вставочные, исчерченные и малочисленные внутридольковые протоки. В междольковой соединительной ткани располагаются междольковые выводные протоки и кровеносные сосуды. Главный проток околоушной железы довольно длинный, начинается в ее теле, проходит через жевательную мышцу. Устье его расположено на уровне второго верхнего большого коренного зуба. Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Поднижнечелюстная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая. Выделяет смешанный белково- слизистый секрет. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой. В дольках имеются серозные и смешанные серозно-слизистые концевые отделы с большим количеством сероцитов. Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвлены и более короткие, чем в околоушной железе. Часть их ослизняется в процессе развития. Исчерченные протоки развиты очень хорошо, активно выделяя экзо- и эндокринные продукты. Междольковые протоки выстланы сначала двуслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы разветвлен сильнее, чем у околоушной железы, и открывается под языком на переднем крае его уздечки.

Подъязычная железа – сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, выделяет смешанный слизисто-белковый секрет – с преобладанием слизистого компонента. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: серозного (очень малочисленные), слизистого и смешанного (состоящего из слизистых клеток и небольших белковых полулуний). Клетки, формирующие полулуния, значительно отличаются от сероцитов в околоушной и поднижнечелюстной железах. Они выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В подъязычной железе человека почти все вставочные протоки еще в эмбриогенезе ослизняются, давая начало слизистым клеткам концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе также развиты слабо и очень короткие. В отдельных участках железы вставочные и исчерченные протоки отсутствуют. Внутридольковые и междольковые протоки выстланы двуслойным кубическим эпителием. Главный проток открывается рядом с протоком поднижнечелюстной железы, иногда соединяясь с ним.

Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Для кровеносной системы слюнных желез характерно большое количество артериоловенулярных анастомозов. Они располагаются в воротах железы (при входе сосудов в дольку) и перед капиллярными сетями, густо оплетающими каждый концевой отдел. Эта особенность позволяет значительно изменять кровоснабжение отдельных концевых отделов, а также долек и даже всей железы, что, соответственно, резко изменяет активность секреции слюны.

Слюнные железы иннервируются вегетативной нервной системой. При этом раздражение симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны с большим количеством слизи, а раздражение парасимпатических секреторных волокон ведет к образованию жидкого белкового секрета.

Лекция 28. ПРОИЗВОДНЫЕ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)

Губы

В области губ происходит постепенный переход кожного покрова, одевающего наружную поверхность губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ, которая имеется только у человека. В губе различают три отдела: кожный, промежуточный и слизистый. В толще губы находятся пучки мышечных волокон круговой мышцы рта.

Кожный отдел имеет типичное строение кожи и состоит из эпидермиса и рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей высокие сосочки, вдающиеся в эпидермис. Здесь имеются волосы, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия становится тоньше и прозрачнее, исчезают волосы и потовые железы. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Соединительнотканные сосочки в этой зоне невысокие. Внутренняя зона у новорожденных имеет эпителиальные выросты (сосочки, или ворсинки) – полагают, что они облегчают плотное соприкосновение рта младенца с соском материнской груди при кормлении. С возрастом эти сосочки постепенно сглаживаются и исчезают. Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека лишен рогового слоя и значительно (в 3–4 раза) толще, чем в наружной зоне. Соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки. Сальные железы здесь, как правило, отсутствуют. Соединительная ткань сосочков богата широкими капиллярными петлями, лежащими близко к поверхности. Циркулирующая по ним кровь просвечивает через эпителий и придает губам красный цвет. Сосочки содержат большое количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого больше, чем в кожной части. Соединительнотканные сосочки немногочисленны и довольно коротки. Поскольку мышечная пластинка слизистой оболочки здесь отсутствует, собственная пластинка переходит в подслизистую основу, прилегающую к поперечнополосатым мышцам. Межмышечная соединительная ткань плотно срастается с пучками коллагеновых волокон подслизистой основы, что предотвращает возможность образования складок слизистой оболочки губы. В подслизистой основе располагается много мелких слюнных желез со слизистыми и смешанными концевыми отделами. Их выводные протоки открываются на внутренней поверхности губы. Кроме того, здесь имеется много сосудов и нервных стволиков.

Щеки образуются у эмбриона при срастании верхней и нижней губ, ограничивающих первичное ротовое отверстие. Щека – мышечное образование, покрытое снаружи кожей обычного строения, а изнутри – слизистой оболочкой. Средний, мышечный слой щеки образован щечной мышцей. Переход кожной поверхности в слизистую происходит через уголки губ. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю (максиллярную), нижнюю (мандибулярную) и между ними – среднюю (промежуточную), шириной около 10 мм, идущую по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки являются продолжением слизистой оболочки губы и имеют сходное строение: многослойный плоский неороговевающий эпителий высокий, соединительнотканные сосочки сглажены. Собственная пластинка слизистой состоит из довольно плотной соединительной ткани, богатой эластическими волокнами. Она без резкой границы переходит в подслизистую основу, которая плотно срастается с межмышечной соединительной тканью. Здесь содержится много кровеносных сосудов, нервов, островки жировых клеток, мелкие слюнные железы слизистого и смешанного типа. Верхняя часть щеки толще, богаче жировой тканью; нижняя тоньше, но богаче железами, наибольшее количество которых лежит в области коренных зубов, а в заднем отделе щеки немногочисленные железы располагаются глубоко между мышечными волокнами.

В промежуточной зоне щеки слюнные железы отсутствуют совсем, но могут встретиться редуцированные сальные железы такого же типа, что и в области красной каймы губ. В течение первого года жизни ребенка в этой зоне имеются эпителиальные ворсинки – такие же, как и во внутренней зоне красной каймы губ, что лишний раз свидетельствует о том, что у зародыша щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Десны расположены по границе преддверия рта и ротовой полости и покрыты слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Многослойный плоский эпителий десны обнаруживает в норме явления ороговения (защитная реакция на механические раздражения при жевании, чистке зубов и т.д.). При неполном ороговении в поверхностных плоских клетках сохраняются тонкие вытянутые ядра, которые интенсивно красятся гематоксилином (паракератоз). В отличие от других отделов полости рта, в десне не выражена подслизистая основа и нет желез. В собственной пластинке слизистой десны отмечают некоторое сходство с дермой. В ней можно выделить поверхностный сосочковый слой с длинными сосочками, образованными рыхлой волокнистой соединительной тканью (ее основное вещество резко метахроматично, т. к. содержит много гликозаминогликанов), и более глубокий – сетчатый, в котором толстые переплетающиеся пучки коллагеновых волокон плотной неоформленной соединительной ткани врастают в надкостницу альвеолярных отростков челюстей. Рыхлая соединительная ткань десны содержит кровеносные и лимфатические сосуды, большие скопления тканевых базофилов, много свободных и инкапсулированных нервных окончаний. В области шейки зуба в слизистую оболочку десны вплетаются волокна круговой связки зуба, что содействует плотному прикреплению зуба к поверхности десны. Всю часть десны, сращенную с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба, называют прикрепленной десной. Соответственно, область края десны, где она свободно прилегает к поверхности зуба и отделяется от него узким щелевидным пространством (десневой бороздой), называют свободной десной. На границе между свободной и прикрепленной частью десны иногда может быть выражен десневой желобок, который идет параллельно краю десны на расстоянии 0,5–1,5 мм от него приблизительно на уровне дна десневой борозды. Та часть десны, что располагается в промежутках между соседними зубами, носит название межзубного десневого сосочка. Дно десневой борозды в норме находится на уровне пришеечной части эмали или в области цементно-эмалевой границы. Эпителиальная выстилка десны в дне десневой борозды плотно срастается с насмитовой оболочкой (первичной кутикулой) эмали зуба и тем предохраняет подлежащую ткань периодонта от проникновения инфекции и действия других вредных факторов внешней среды.

Многослойный плоский эпителий десны, плотно сращенный с поверхностью зуба, называют «эпителиальным прикреплением». Он, как правило, не ороговевает, имеет гораздо меньшую толщину, чем эпителиальный пласт наружной поверхности десны, в который он непосредственно переходит. Камбиальными клетками этого эпителия являются клетки, лежащие над базальным слоем. Подстилающая его соединительная ткань в норме не образует сосочков, поэтому базальная мембрана эпителия имеет здесь вид ровной линии. Полагают, что эпителиальное прикрепление является производным наружных клеток эмалевого органа и при прорезывании зуба сливается с эпителием полости рта.

В области десневой борозды (десневой щели) кровеносные сосуды лежат очень близко к эпителию, и при недостатке в организме витамина С (а также при некоторых других состояниях) возникает легкая кровоточивость десен. Присутствие в слюне минеральных солей (прежде всего кальция), бактерий, лейкоцитов может привести к отложению здесь солей извести с образованием зубного камня. При нарушении целостности эпителиальной выстилки и обнажении подлежащей соединительной ткани десневая борозда становится патологическим десневым карманом: воспалительная инфильтрация и разрушение связочного аппарата (например, при пародонтозе или в результате возрастных, старческих изменений зубочелюстной системы) приводит к разрастанию эпителия вглубь (вдоль корня зуба), что является причиной расшатывания и выпадения зубов.

У основания альвеолярных сосочков слизистая оболочка десны сменяется слизистой оболочкой, покрывающей кости челюстей. Линия границы между ними неровная, зубчатая. Эпителий здесь не ороговевает; появляются подслизистая основа и железы. Слизистая оболочка челюстей рыхло спаяна с надкостницей и с наружной стороны постепенно дает начало переходным складкам губ и щек, а на внутренней стороне верхней и нижней челюстей переходит соответственно в слизистую оболочку краевой зоны твердого неба или дна ротовой полости.

Твердое небо, как и десны, испытывает во время жевания наибольшие механические воздействия, поэтому имеет ясно выраженное ороговение эпителия, а также толстую собственную пластинку слизистой, состоящую из уплотненной соединительной ткани. Слизистая неподвижно фиксируется к подлежащей костной ткани небных отростков верхнечелюстной кости. По особенностям структуры в твердом небе можно выделить четыре зоны. В краевой зоне, непосредственно прилегающей к зубам, и в области небного шва слизистая оболочка тонкая и плотно

сращена с надкостницей. Зона жировой ткани, которая располагается в передних отделах твердого неба, и железистая зона, которая находится в его задних отделах, по бокам от небного шва, имеют явно выраженную подслизистую основу. Эти зоны получили свое название за преобладание в них, соответственно, скоплений жировой клетчатки (с единичными слюнными железами) либо слизистых небных слюнных желез. Подслизистая основа этих двух зон пронизана толстыми пучками плотной волокнистой соединительной ткани, которые соединяют собственную пластинку слизистой оболочки с надкостницей. Благодаря этому и в данных отделах твердого неба слизистая неподвижна и плотно фиксирована к подлежащим костям. Кзади, по направлению к глотке, твердое небо переходит в мягкое небо (небную занавеску).

Мягкое небо и язычок состоят из поперечнополосатых мышц, плотной волокнистой соединительной ткани и покрыты слизистой оболочкой. Сокращение мышц в процессе глотания подтягивает мягкое небо кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку, тем самым препятствуя попаданию пищи в респираторные пути. Участвует мягкое небо и в акте речи; характер его ундуляций (колебательных движений) определяет тембр голоса.

В мягком небе и язычке различают ротоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. У плодов и новорожденных гистологическая граница между ними проходит по линии перегиба слизистой оболочки с ротовой полости на носовую на дужках мягкого неба и на язычке. У взрослых эта граница смещается на заднюю (носовую) поверхность, в результате чего весь язычок оказывается покрыт многослойным плоским эпителием, характерным для ротовой полости.

На передней (ротовой) поверхности мягкого неба и на язычке в составе слизистой оболочки имеется довольно толстый пласт многослойного плоского неороговевающего эпителия и рыхлая соединительная ткань собственной пластинки. Эта ткань образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается подслизистая основа, богатая жировой клетчаткой и слизистыми слюнными железами. В язычке железы располагаются и внутри мышечного слоя, волокна которого ветвятся и анастомозируют (что весьма необычно для мышцы соматического типа).

На задней поверхности мягкого неба слизистая оболочка покрыта многорядным мерцательным эпителием, имеющим ровную линию границы с подлежащей рыхлой соединительной тканью собственной пластинки. Эластический слой здесь обычно отсутствует. Могут встретиться мелкие слюнные железы слизистого типа.

Лекция 29. РАЗВИТИЕ ЗУБА

Зубы – органы, обеспечивающие пережевывание пищи.

У человека формируется две генерации зубов: 20 молочных, которые начинают прорезываться у ребенка с 6- месячного возраста, заменяясь постепенно с 6- до 18-летнего возраста на 28–32 постоянных зуба.

Зубная формула молочных зубов: на каждой половине верхней и нижней челюстей по обе стороны от средней линии располагаются 2 резца (медиальный и латеральный), клык, два больших коренных зуба (моляра) – всего 20.

Зубная формула постоянных зубов – по обе стороны от средней линии на верхней и нижней челюстях располагаются: 2 резца, клык, два малых коренных зуба (премоляра), 3 больших коренных зуба (моляра) – всего 32. Третий большой коренной зуб – «зуб мудрости» – прорезывается к 18–25 годам, а иногда и позже. Этот зуб сильно варьирует по размеру и форме и может вообще не прорезаться и остаться сдавленным внутри челюсти.