Орган равновесия

Вестибулярная часть (преддверие) состоит из мешочка, маточки и сообщающихся с ней трех полукружных каналов: горизонтального, фронтального и сагиттального. Один из концов каждого полукружного канала расширен и образует ампулу. Рецепторные зоны органа равновесия имеются в мешочке и маточке, где они представлены пятнами – макулами (пятно мешочка расположено вертикально, а пятно маточки – горизонтально), и в ампулах полукружных каналов, где находятся ампулярные гребешки – кристы.

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. В зоне формирования пятна в мешочке и маточке - эпителий становится высоким цилиндрическим. Он формирует опорные клетки (поддерживающие), на которых сверху располагаются два вида чувствительных волосковых эпителиальных клеток: столбчатые вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки II типа) , имеющие в основании точечные синапсы с несколькими нервными окончаниями, и грушевидные вестибулоциты (вестибулярные волосковые клетки I типа) с расширенным основанием, густо оплетенным нервными окончаниями, образующими вокруг него футляр в виде чаши. На вершинках клетки обоих типов имеют 40–80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилию, имеющую строение сократительной реснички и расположенную экцентрично по отношению к другим волоскам. Вестибулоциты содержат в цитоплазме хорошо развитые органоиды, а также цитоскелет, обеспечивающий жесткость и форму клетки. Поверхность эпителия в пятнах покрыта особой тонковолокнистой студенистой отолитовой мембраной, толщиной до 80-100 мкм, в которую включены мелкие кристаллы углекислого кальция – отолиты (статоконии).

Волоски рецепторных клеток проникают в мембрану на некоторое расстояние, и любое смещение мембраны тянет их за собой, что и вызывает возбуждение в сенсорной клетке. Все стереоцилии связаны между собой тончайшими нитями, которые в свою очередь контактируют с механо-электрическими каналами на цитолемме клеток. На каждую стереоцилию приходится от 1 до 5 механо-электрических каналов. При отклонении пучка стереоцилий происходит натяжение или ослабление нитей, что изменяет проницаемость каналов и вызывает возбуждение (если клетки наклоняются к киноцилии) или торможение (если клетки отклоняются от киноцилии) волосковых клеток. Далее через точечный или чашевидный холинэргический синапс импульс передается на дендрит биполярной чувствительной нервной клетки, тела этих клеток образуют на дне внутреннего слухового прохода вестибулярный ганглий, а их аксоны формируют вестибулярную часть 8-й пары черепномозговых нервов (n. vestibulocochlearis). Пятна отвечают за восприятие гравитации, вибрации, линейных ускорений (пятно маточки улавливает изменение скорости движения в горизонтальной плоскости, а пятно мешочка – в вертикальной).

Ампулярные гребешки располагаются в виде складок в каждой ампуле, занимая одну треть еѐ поверхности. Направление гребешка всегда поперечное к направлению полукружного канала. Эпителиальные клетки имеют строение и расположение, подобное таковому в эпителии пятен, т.е. два вида чувствительных клеток (столбчатые и грушевидные вестибулоциты) лежат на поверхности опорных. Однако вместо отолитовой мембраны над поверхностью волосков расположен высокий (до 1 мм), доходящий почти до противоположной стенки ампулярный

купол, состоящий из прозрачного желатинообразного вещества и множества переплетающихся фибрилл и пронизанный узкими длинными полостями, в которые заходят волоски чувствительных клеток. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол отклоняется, что вызывает стимуляцию волосков, соприкасающихся с ним, и далее раздражение передается в нервную систему аналогично информации от пятен. Ампулярные гребешки отвечают за восприятие изменений тела в пространстве, изменений положения головы по отношению к туловищу, угловых ускорений (т.е. вращательных движений в любой плоскости). Возбуждение волосковых клеток пятен и гребешков вызывает рефлекторный ответ той части скелетных мышц, которая координирует положение тела и движения глазодвигательных мышц.