Микроциркуляторное русло

Это функциональный комплекс самых мелких кровеносных сосудов (артериолы, гемокапилляры, венулы, артериоловенулярные анастомозы), лежащих в соединительной ткани и окруженных лимфатическими капиллярами. Это русло обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. В зависимости от функций, в каждом органе есть специфические особенности конфигурации, диаметра и плотности расположения сосудов микроциркуляторного русла.

Артериолы – начало микроциркуляторного русла. Они связывают артерии с капиллярами и имеют диаметр не более 50–100 мкм. Артериолы являются, по выражению И.М. Сеченова, «кранами сосудистой системы», регулируя приток крови к органам (благодаря тонусу спирально идущих вдоль стенки сосуда гладкомышечных клеток), а также определяют в основном уровень давления во всей артериальной системе. В свою очередь, тонус гладких миоцитов регулируется симпатическим отделом вегетативной нервной системы и гормонами. Обычный уровень давления в артериолах – 60–70 мм рт. ст. Если тонус гладкомышечных клеток выше нормы, давление повышается. Строение стенки крупных артериол подобно строению стенки артерий мышечного типа. С уменьшением диаметра сосуда каждая из трех его оболочек истончается – до одного слоя клеток в прекапиллярных артериолах. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, затем слоя расположенных поодиночке и идущих по пологой спирали гладких миоцитов, а снаружи от них – перицитов и адвентициальных клеток с небольшим количеством коллагеновых и эластических волокон. В области отхождения от артериолы капилляра находится гладкомышечный сфинктер, который регулирует кровоток. Этот участок называется прекапилляром.

Гемокапилляры – наиболее многочисленные, самые тонкостенные и очень важные сосуды, обеспечивающие обменные процессы между кровью и тканями организма. Это то «ключевое звено», ради обеспечения работы которого и функционируют все прочие составные элементы сердечно-сосудистой системы.

Наилучшие условия для обменных процессов обеспечивают: медленный кровоток (0,5 мм/сек), низкое кровяное давление (20–30 мм рт. ст.) и тонкость стенок кровеносных капилляров. В составе стенки изнутри – эндотелий, обычно на базальной мембране, в расщеплениях мембраны – соединительнотканные клетки перициты, оплетающие капилляры отростками в виде корзинки. К ним подходят эффекторные нервные окончания, при раздражении которых перициты набухают, регулируя диаметр просвета капилляров. Поскольку ни эластики, ни гладкой мускулатуры стенки капилляров не имеют, просвет их регулируется в основном извне: тонусом мышц в артериолах, мелких венах и работой артериоловенулярных анастомозов. Перициты принимают участие в продукции компонентов базальной мембраны, регулируют пролиферацию эндотелиальных клеток, образуя с ними эндотелиально-перицитарные контакты, блокирующие митоз в эндотелии, информируют об изменении химического состава интерстиция, а в ЦНС обладают способностью к фагоцитозу. Снаружи вдоль капилляров располагаются малодифференцированные адвентициальные клетки. Таким образом, в стенке капилляра эндотелий можно рассматривать как остаток внутренней оболочки сосуда, а перициты и адвентициальные клетки – как остаток наружной, соединительнотканной оболочки.

Среди капилляров различают следующие типы:

1. капилляры соматического типа, диаметром 5–8 мкм, с непрерывной эндотелиальной выстилкой (капилляры мышц, большинство капилляров кожи);

2. капилляры фенестрированного, или висцерального типа, диаметром 7–11 мкм, эндотелий которых фенестрирован, т.е. резко истончен в области пор диаметром 60–80 нм, а базальная мембрана непрерывная (капилляры клубочков почки, эндокринных органов, ворсинок кишки);

3. капилляры синусоидного, или перфорированного типа с щелевидными отверстиями в эндотелии и базальной мембране, которая может почти полностью отсутствовать; диаметр таких сосудов достигает 20–30 мкм (капилляры печени, селезенки, костного мозга).

Количество капилляров в органе (как и тип их строения) зависит от его морфофункциональных особенностей. Например, на поперечном разрезе в мышце человека на 1 квадратном миллиметре встречается от 1400 до 2000 капилляров, а в коже на той же площади – только 40. Кроме того, в любой ткани в обычных физиологических условиях до 50% капилляров не функционируют, включаясь в активную работу лишь при интенсивной нагрузке. Просвет таких капилляров в покое резко уменьшен, и форменные элементы не могут проходить по сосуду, в то время как плазма продолжает по нему циркулировать.

Венулы начинают систему оттока из микроциркуляторного русла. Различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные.

Посткапиллярные венулы имеют диаметр 8–30 мкм. По своему строению они подобны капилляру, но имеют в стенке большее число перицитов. Форма эндотелиальных клеток в этих сосудах различна – от плоской до цилиндрической. Венулы с высоким эндотелием весьма активно регулируют переход лейкоцитов из крови за пределы сосуда (особенно в органах иммунной системы).

В собирательных венулах (с диаметром 30–50 мкм) увеличивается количество перицитов, появляются отдельные гладкомышечные клетки и становится более четко выраженной адвентиция.

Мышечные венулы имеют диаметр 50–100 мкм, содержат 1–2 слоя гладких миоцитов в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла выполняет дренажную функцию, удаляя продукты метаболизма тканей, регулируя равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью. Медленный кровоток (не более 1–2 мм в секунду), низкое кровяное давление (около 10 мм рт. ст.), а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоловенулярные анастомозы (АВА) – это соединения сосудов, несущие артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах, имеют диаметр от 30 до 500 мкм, длину до 4 мм. Объем кровотока в АВА примерно в 10 000 раз больше, чем в капиллярах, а его скорость значительно увеличена. Например, через капилляр 1 мл крови проходит в течение 6 часов, а через АВА – за 2 - 6 секунд. Эти соединения участвуют в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в стимуляции венозного кровотока, обогащении венозной крови кислородом, регуляции оттока тканевой жидкости в венозное русло и пр. При нарушениях кровообращения роль АВА в компенсаторных реакциях резко возрастает.

Различают истинные АВА (шунты), по которым в вену сбрасывается чисто артериальная кровь, и атипичные АВА (полушунты), по которым течет смешанная кровь. Истинные АВА подразделяются на анастомозы, не имеющие специальных запирательных устройств, и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами двух типов. Первый – АВА типа замыкающей артерии, имеющие во внутренней оболочке продольно расположенный валик гладких мышечных клеток (подушку внутренней оболочки), который при сокращении утолщается и закрывает просвет. Второй – АВА эпителиоидного типа, в которых гладкие миоциты средней оболочки частично замещены овальными светлыми клетками, похожими на эпителиальные (эпителиоидными миоцитами, или Е-клетками). Они способны всасывать жидкость, менять свой объем и тоже перекрывать просвет сосуда. Анастомозы такого типа могут быть простыми и сложными (клубочковыми). В сложном анастомозе под общей соединительнотканной оболочкой приносящая артериола делится на 2–4 ветви, которые переходят в венозный сегмент.

Вторая группа – атипичные анастомозы (полушунты), представляющие собой соединения артериол и венул посредством короткого, но широкого (диаметром до 30 мкм) сосуда капиллярного типа. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является смешанной, а не полностью артериальной. АВА, особенно клубочкового типа, богато иннервированы, отличаются высокой реактивностью и способны к ритмическим сокращениям с частотой до 12 раз в минуту.

Вены

составляют отводящее звено сосудистой системы, имеют низкое кровяное давление (15–20 мм рт. ст.) и незначительную скорость движения крови (в органных венах около 10 мм/сек). Этим объясняется сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и их большая растяжимость. Как указано выше, вены подразделяются по наличию и количеству мышечных элементов в их стенке. Это, в свою очередь, зависит от того, движется ли в них кровь к сердцу под действием силы тяжести (сосуды головы и шеи), либо против нее (вены нижних конечностей). В венах, как и в артериях, различают внутреннюю, среднюю и наружную оболочки, строение которых существенно отличается у вен разного типа.

Вены безмышечного (фиброзного) типа – это вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки, печени, плаценты. Этот тип сосудов пассивно проводит оттекающую кровь, поскольку венозные стенки сращены с плотными элементами стромы соответствующих органов и не спадаются. Клетки эндотелиальной выстилки здесь имеют более извитые границы, чем в артериях. Плотная базальная мембрана эндотелия окружена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, тесно срастающейся с окружающими тканями. Такой сосуд обычно выглядит как щель в органе, выстланная эндотелием.

Вены со слабым развитием мышечных элементов – это вены мелкого и среднего калибра (до 1–2 мм), сопровождающие артерии мышечного типа. Они имеются в верхней части туловища, шеи, лица, а также к ним относятся такие крупные вены, как верхняя полая. В этих сосудах кровь в значительной степени продвигается пассивно в силу своей тяжести. Во внутренней оболочке эндотелий имеет обычное строение, подэндотелиальный слой выражен плохо, эластических мембран (ни внутренней, ни наружной) нет. В средней оболочке мышечные элементы развиты слабее, чем в соответствующих артериях. В некоторых мелких венах, например в венах пищеварительного тракта, гладкомышечные клетки средней оболочки располагаются отдельными пучками,

«поясками», и разделены соединительнотканными прослойками. Благодаря этому вены данного подтипа могут сильно расширяться и выполнять депонирующую функцию. Сеть эластических волокон в венах расположена менее густо, чем в артериях, и не имеет такой жесткой каркасной структуры. В силу этого, в отличие от артерий, вены чаще выглядят на препаратах спавшимися. Наружная оболочка вены в несколько раз толще средней, содержит отдельные продольно направленные гладкие миоциты, большое количество питающих сосудов и лимфатические капилляры.

Стенка верхней полой вены также состоит из трех оболочек. Однако в связи с условиями функционирования (проведение стекающей крови от головы, шеи, верхних конечностей и верхней части туловища), ее внутренняя и средняя оболочки развиты слабо и нечетко подразделяются. Подэндотелиальный слой содержит небольшое

количество волокон и соединительнотканных клеток. Немногочисленные пучки гладких миоцитов средней оболочки расположены циркулярно и разделяются прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые без резкой границы переходят в наружную оболочку. Последняя в 3–4 раза толще внутренней и средней (вместе взятых), благодаря чему обеспечивается прочность верхней полой вены. Пучки коллагеновых волокон наружной оболочки имеют преимущественно косое и циркулярное направление, а эластические волокна – продольное.

Примером вены со средним развитием мышечных элементов может служить плечевая вена. Ее внутренняя оболочка содержит эндотелий и подэндотелиальный слой, нежные волокна которого, как и единичные расположенные здесь гладкие миоциты, ориентированы вдоль сосуда. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют, на границе внутренней и средней оболочки имеется сеть эластических волокон. Средняя оболочка состоит из циркулярно расположенных пучков гладких миоцитов, разделенных прослойками волокнистой соединительной ткани со значительным количеством эластических волокон, непосредственно переходящими в соединительную ткань наружной оболочки. Толщина последней в 2–3 раза шире размеров средней. Содержащиеся в ней коллагеновые и эластические волокна, отдельные гладкие миоциты и небольшие пучки их располагаются преимущественно продольно.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относятся крупные вены нижней части туловища и ног. Для них характерно развитие пучков гладких миоцитов во всех трех оболочках, причем во внутренней и наружной оболочках они имеют продольное направление, а в средней – циркулярное. Эластических волокон много, на границе со средней оболочкой расположена внутренняя эластическая мембрана. Сокращение продольных пучков миоцитов ведет к образованию поперечных складок в стенках вен, что препятствует обратному движению крови. Этому же служат клапаны, образованные внутренней оболочкой большинства средних (1–5 мм в диаметре) и некоторых крупных (более 5 мм в диаметре) вен. К дополнительным механизмам, помогающим движению крови против силы тяжести, можно отнести работу сильных скелетных мышц голени и бедра, между которыми проходят венозные сосуды ног, работу диафрагмы и межреберных мышц, а также подсасывающее отрицательное давление, которое возникает в полостях сердца в диастоле.