Лекция 14. Головной мозг: мозжечок, кора головного мозга

В головном мозге распределение серого и белого вещества сложнее, чем в спинном мозге: большая часть серого вещества располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть формирует многочисленные ядра ствола мозга. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг. Ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов (описано наличие в ядрах гипоталамуса биполярных осмонейронов и даже униполярных нервных клеток). По функции большая часть нейронов в ядрах и все нейроны коры – вставочные клетки, но в стволе мозга есть и двигательные нейроны (двигательные ядра черепномозговых нервов в составе продолговатого мозга и моста). Проводящие пути и детали строения ствола мозга изучают в курсах нормальной анатомии и неврологии.

Мозжечок

Мозжечок – центральный орган равновесия и координации движений. Он, как и большой мозг, покрыт оболочками. На поверхности органа много извилин и бороздок, образующих на разрезе характерную картину «древа жизни». Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество образует поверхностный слой – кору и расположенные в глубине органа ядра. Белое вещество образует тонкую прослойку в центре каждой извилины, залегает в толще органа и тремя парами ножек связывает мозжечок с головным и спинным мозгом (верхние ножки идут к крыше среднего мозга, средние – к мосту, нижние – к продолговатому мозгу). Для коры мозжечка характерно послойное расположение нейронов. В ней различают три слоя:

• молекулярный, в котором имеется два вида клеток – корзинчатые и звездчатые – поверхностные и глубокие (коротко- и длиннолучистые);

• ганглиозный, в составе которого есть грушевидные клетки Пуркинье;

• зернистый, в котором имеются мелкие (малые) клетки-зерна и крупные зерна, они же большие звездчатые клетки Гольджи (с коротким аксоном, с длинным аксоном и веретеновидные горизонтальные; последние иногда выделяют в самостоятельную группу).

Главным нейроном коры мозжечка является грушевидный нейрон, поскольку только его аксон, покидая кору, идет к ядрам в глубине белого вещества органа, оказывая на них тормозящее действие. Дендриты грушевидной клетки идут в молекулярный слой, где ветвятся, в основном, поперек направления извилин (поэтому дендриты этих клеток в продольном и поперечном сечении извилин выглядят различно). Все остальные названные выше нейроны коры мозжечка рассматривают с точки зрения их возбуждающего или тормозного влияния на грушевидные клетки. Системы, возбуждающие клетку Пуркинье, следующие:

1. Лазящие (лиановидные, восходящие) волокна, которые поступают в кору мозжечка в составе спинномозжечковых и вестибуломозжечковых путей. Они получили свое название за то, что стелются по отросткам и телу грушевидной клетки до окончаний ее дендритов в молекулярном слое, где и образуют с ними синапсы, т.е. возбуждение передается по этим волокнам непосредственно грушевидным клеткам.

2. Моховидные волокна, которые входят в состав оливомозжечковых и мостомозжечковых путей и возбуждают грушевидный нейрон опосредованно – через малые клетки-зерна. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка, где образуют синапсы с дендритами малых клеток-зерен, причем каждое волокно дает ветви к многим клубочкам и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут вдоль извилины, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна передают возбуждение на дендриты грушевидных нейронов, а также и тормозных клеток (корзинчатых, звездчатых, клеток Гольджи), которые блокируют активность соседних грушевидных и ограничивают их возбуждение узкими локальными зонами коры.

Тормозные нервные импульсы на грушевидные клетки передают следующие типы нейронов:

1. Корзинчатые клетки, лежащие в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты и длинный аксон идут поперек извилины над телами грушевидных клеток. От аксона отходят многочисленные ответвления (коллатерали), которые спускаются к телам грушевидных клеток и густо оплетают их, образуя «корзинки».

2. Звездчатые нейроны, расположенные также в молекулярном слое и лежащие выше корзинчатых. Среди них выделяют два типа клеток: а) поверхностные, или коротколучистые, с короткими дендритами и аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток; б) глубокие, или длиннолучистые, дендриты и аксоны которых длинные и сильно ветвятся, тоже образуя синапсы на дендритах грушевидных нейронов, но часть ветвей их аксонов достигает тел грушевидных клеток и входит в состав «корзинок».

3. Возвратные коллатерали аксонов самих грушевидных клеток, связывающие их с соседними грушевидными нейронами. Они распространяют процесс торможения вдоль извилин мозжечка (вдоль параллельных волокон).

4. Крупные клетки-зерна (клетки Гольджи, большие звездчатые нейроны) зернистого слоя, среди которых выделяют три типа:

• клетки Гольджи с короткими аксонами, отростки которых вплетаются в состав «корзинок» и клубочков в той же извилине, где лежат тела клеток;

• клетки Гольджи с длинными аксонами, которые работают так же; их аксоны, выходя в белое вещество, обеспечивают связи между различными зонами, извилинами коры, распространяя процесс торможения на соседние участки;

• веретеновидные горизонтальные клетки Гольджи, которые располагаются ближе к ганглиозному слою, образуя комиссуральные связи, и тормозят активность грушевидных клеток другого полушария мозжечка, активизируя (растормаживая) таким образом клетки ядер мозжечка.

Помимо нейронов, кора и белое вещество мозжечка содержат микроглиоциты и все типы глиальных клеток: астроциты, олигодендроглиоциты, а также особый тип глиальных клеток с темными ядрами, тела которых лежат между грушевидными клетками в ганглиозном слое, а отростки идут к поверхности коры, образуя в молекулярном слое волокна, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток (бергмановские волокна).

Следует отметить высокую чувствительность нервных клеток мозжечка к химическому составу крови, они легко повреждаются и погибают при отравлении угарным газом СО, алкоголем и другими ядами.