Лекция 31. Пищеварительный тракт: пищевод и желудок Общая характеристика строения

Пищеварительный тракт можно представить как проходящую сквозь организм изогнутую трубку с изменяющимся диаметром. В стенке этой трубки присутствуют три основные ткани: обязательно эпителиальная – изнутри, а на большем протяжении и снаружи (мезотелий), а также в составе различных пищеварительных желез; рыхлая соединительная и гладкомышечная ткани. Кроме того, в переднем и заднем отделе трубки есть поперечнополосатая мускулатура соматического типа, что обеспечивает произвольную работу соответствующих участков глотки, начального отдела пищевода и анального сфинктера. Как и другие органы, все отделы пищеварительной трубки получают соответствующее кровоснабжение и иннервацию (на большем протяжении осуществляемую только за счет вегетативной нервной системы).

Перечисленные выше ткани распределяются в стенке пищеварительного тракта послойно, формируя четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и наружную – адвентициальную или серозную. В составе слизистой оболочки содержится три пластинки: эпителиальная, собственная и мышечная.

Тканевой состав оболочек по слоям следующий.

1. Слизистая оболочка:

а) эпителиальная пластинка слизистой.

Эпителий внутренней выстилки может быть многослойным плоским неороговевающим – в ротовой полости, глотке и пищеводе (здесь он развивается из прехордальной пластинки), а также в анальном отделе прямой кишки (где он возникает из эктодермы). У такого эпителия преобладает функция защиты подлежащих тканей. Однослойный цилиндрический эпителий формируется из энтодермы и может быть железистым – в желудке и каемчатым – в тонкой и толстой кишке.

Чтобы не возвращаться к источникам развития тканей пищеварительной трубки при описании ее органов, добавим к тому, что сказано выше о гистогенезе внутренней эпителиальной выстилки, что рыхлая соединительная ткань и гладкая мышца развиваются из мезенхимы, поперечнополосатая мускулатура – из миотома сомитов, а мезотелий – из висцерального листка спланхнотома.

Эпителиальная ткань внутреннего пласта формирует также различные виды желез:

• интраэпителиальные одноклеточные (гормонопродуцирующие клетки, бокаловидные клетки кишки);

• простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, три типа желез желудка);

• простые разветвленные железы в подслизистой оболочке (собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки);

• самостоятельные органы вне пищеварительной трубки (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа);

б) собственная пластинка слизистой оболочки

Как обычно, под базальной мембраной эпителия располагается рыхлая соединительная ткань с мелкими сосудами и нервными стволиками, а также с лимфоидной тканью. Это зона интенсивного обмена веществ между содержимым пищеварительной трубки и кровью. Лимфоциты и плазматические клетки образуют здесь иммуноглобулин класса А2, который выходит в просвет канала и фиксируется к поверхности эпителиальных клеток с помощью стабилизирующего фактора i. Таким способом формируется первая «линия обороны» против бактерий и других антигенов, способных проникать в ткани через эпителиальную выстилку;

в) мышечная пластинка слизистой оболочки

Это наружный слой слизистой оболочки; он может состоять из 1–2–3 пучков гладких мышц либо отсутствовать (в некоторых отделах ротовой полости). Мышечная пластинка обеспечивает возможность ограниченных, локальных движений отдельных участков слизистой оболочки, образование в ней мелких дополнительных складок. В стенке тонкой кишки пучки гладкомышечных клеток пластинки доходят до верхушки каждой ворсинки, обеспечивая ее подвижность.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден: ее поверхность может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), выросты (ворсинки в тонкой кишке), складки (во всех отделах).

2. Подслизистая оболочка

Этот слой состоит из рыхлой соединительной ткани, разделяющей гладкомышечную ткань, лежащую узким слоем в составе мышечной пластинки слизистой оболочки и широким пластом – в составе мышечной оболочки. Это позволяет формировать крупные складки внутренней поверхности органов и делает слизистую оболочку подвижной. В подслизистой основе имеются довольно большие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и подслизистое нервное сплетение, включающее ганглии Мейснера.

3. Мышечная оболочка

На большем протяжении пищеварительной трубки она состоит из двух толстых слоев мышечной ткани. При этом наружный пучок – продольный, а внутренний – циркулярный (в стенке желудка добавляется третий – внутренний косой мышечный слой). В передних отделах трубки (до нижней трети пищевода) и в ее заднем, анальном отделе мышечная ткань оболочки поперечно-полосатая, а в остальных отделах – гладкая. Пучки и слои мышечной ткани разделены соединительнотканными прослойками, в которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики и находится межмышечное нервное сплетение, включающее ганглии Ауэрбаха. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

4. Серозная, или адвентициальная оболочка

Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами и жировой клетчаткой и называется адвентициальной, если орган лежит вне брюшной полости (начало пищевода, задние участки двенадцатиперстной кишки, часть прямой кишки). В этом случае стенка органа срастается с соседними окружающими структурами.

В другом случае соединительнотканная поверхность органов брюшной полости изолируется одним слоем плоских эпителиальных клеток (мезотелий). Тогда наружная оболочка называется серозной.

Иннервация пищеварительной трубки осуществляется вегетативной нервной системой. Ее симпатический отдел представлен постганглионарными безмиелиновыми волокнами, отходящими от эффекторных нейронов пре- или паравертебральных сплетений. Идущие по ним импульсы тормозят как мышечный тонус, так и перистальтику. Парасимпатический отдел представлен нервными узлами, которые могут встретиться во всех четырех оболочках пищеварительной трубки, но чаще локализуются в подслизистой (ганглии Мейснера) и мышечной оболочке (ганглии Ауэрбаха). В вегетативном ганглии имеются клетки Догеля трех типов. Первый из них также является эффекторным нейроном вегетативной дуги, но такой, по которой передаются импульсы, усиливающие мышечный тонус и перистальтические движения. С этими клетками связаны дисфункции желудочно-кишечного тракта на фоне эмоциональных расстройств, которые через центральные отделы вегетативной нервной системы приводят к нарушению активности гладких мышц в кишечнике. Афферентная иннервация пищеварительной трубки осуществляется рецепторами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, а также клеток Догеля второго типа. Между клетками Догеля 1, 2 и 3-го типов соседних интрамуральных ганглиев возможно замыкание местных рефлекторных дуг, не включающих ЦНС.

Наконец, работу всех отделов пищеварительной трубки регулирует деятельность так называемых желудочно- кишечных эндокриноцитов, являющихся частью APUD-системы. Они участвуют в гуморальной регуляции мышечного тонуса органов, секреторных процессов и органной сосудистой системы, связанной с процессами всасывания.

Пищевод – орган, имеющий вид довольно прямой трубки длиной до 30 см. Главная его функция – проведение, проталкивание пищи из глотки в желудок. Развивается пищевод из переднего отдела первичной кишки. У новорожденного ребенка он имеет тонкую стенку со слабым развитием желез и мышц, полного развития обычно достигает к 14 годам.

В состав его стенки входят слизистая, подслизистая, мышечная и адвентициальная (в нижней трети – серозная) оболочки. Слизистая и подслизистая оболочки формируют 7–10 продольных складок, которые расправляются при прохождении пищевого комка. Кроме того, в просвет органа открываются протоки собственных желез пищевода, лежащих в подслизистой основе на всем протяжении органа, и кардиальных желез, расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки двумя группами.

Эпителий слизистой оболочки пищевода – многослойный плоский неороговевающий, отличается хорошей регенерацией. Толщина пласта составляет 20–25 клеточных слоев; в зрелом возрасте поверхностные клетки могут ороговевать.

Базальная мембрана неровная. За ней располагается следующий слой – собственная пластинка слизистой. Это рыхлая соединительная ткань обычного строения, но с повышенным содержанием лимфоцитов, особенно в устьях собственных желез. Здесь же двумя группами (на уровне перстневидного хряща гортани и около перехода в желудок) лежат простые разветвленные трубчатые железы, напоминающие кардиальные железы желудка и получившие то же название. Их клетки вырабатывают белки, муцин (слизь) и хлориды. Кроме того, в составе этих желез есть гормонообразующие клетки APUD-системы: ЕС-клетки, выделяющие серотонин, и ECL-клетки,

продуцирующие гистамин. Эти вещества усиливают секрецию желез пищевода, расширяют сосуды слизистой оболочки, повышают их проницаемость, усиливают кровообращение в стенке пищевода.

Следует помнить, что наиболее часто раковые опухоли пищевода, язвы, кисты и дивертикулы возникают именно в местах расположения кардиальных желез.

Мышечная пластинка слизистой оболочки начинается на уровне перстневидного хряща и постепенно утолщается. Она состоит из продольных пучков гладких миоцитов, окруженных сетью эластических волокон. Сокращения мышечной пластинки помогают выделению слизи из желез, регулируют кровообращение, а также участвуют в процессах местного сокращения и расслабления слизистой оболочки органа, защищая его внутреннюю поверхность от повреждения острыми телами и др.

Подслизистая оболочка обеспечивает большую подвижность слизистой оболочки по отношению к мышечной. Она содержит крупные сосудистые и нервные сплетения, ганглии Мейснера, а также собственные железы пищевода. В значительной степени они сходны со слюнными железами слизистого типа: это сложные сильно разветвленные альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь, которая постоянно увлажняет поверхность слизистой оболочки и способствует прохождению пищевых комков. Собственных желез больше в верхней трети пищевода на его вентральной стенке.

Мышечная оболочка пищевода состоит из двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, разделенных соединительнотканной прослойкой. В верхней трети органа, как и в глотке, содержится поперечнополосатая мышечная ткань, в средней трети имеется мышечная ткань обоих типов (гладкая – изнутри и поперечнополосатая – в наружном пучке), в нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышцей. Иногда мышечные пучки не имеют правильного направления, а идут спирально или косо. Утолщение внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки формирует два сфинктера, причем верхний расположен на уровне перстневидного хряща, а нижний – на уровне перехода в желудок. Поперечнополосатая мышечная ткань пищевода состоит из висцеральных несердечных исчерченных мышечных волокон, и в функциональном отношении является исключением из общего правила, так как не контролируется сознательным волевым усилием, поскольку имеет вегетативную иннервацию (в основном, волокнами блуждающего нерва и симпатическими нервами). Поэтому акт глотания начинается произвольно как сокращение мышц языка и глотки, но управлять дальнейшим перемещением пищевого комка по пищеводу не удается.

Наружная оболочка пищевода является адвентициальной в верхних двух третях органа и сращена с окружающей соединительной тканью средостения, а также с соседними органами. Нижняя треть пищевода после прободения диафрагмы и попадания в брюшную полость покрыта уже серозной оболочкой. Область перехода пищевода в желудок (на уровне внутреннего сфинктера) выделяется резкой сменой многослойного плоского эпителия пищевода на однослойный цилиндрический эпителий желудка.

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительной трубки и служит резервуаром, который при растяжении увеличивает емкость до 1,5 литра и более. Содержимое желудка задерживается в нем благодаря наличию в области перехода в кишку хорошо развитого пилорического сфинктера. В результате деятельности мускулатуры желудок работает как интенсивный миксер. Благодаря ферментам, перемешиванию и разведению желудочным соком пища превращается в полужидкую массу равномерной консистенции – химус. В составе желудочного сока есть три фермента, главным из которых является пепсин, начинающий первичное расщепление белков. В очень небольших количествах выделяется липаза, которая участвует в расщеплении жиров. И, наконец, химозин, который створаживает молоко и присутствует в содержимом желудка только в раннем детском возрасте.

Превращение пепсина в активную форму из его предшественника – пепсиногена происходит в полости желудка при действии соляной кислоты. От разрушения кислотой и ферментами стенка желудка защищена слизью, которую продуцируют все эпителиальные клетки его поверхности. Кроме того, в стенке желудка образуется антианемический фактор Кастла, способствующий усвоению витамина В₁₂ , поступающего с пищей. При его отсутствии у человека развивается злокачественная анемия. Гормональная функция желудка заключается в выработке биологически активных веществ, регулирующих моторику и секрецию желез желудка и других отделов пищеварительной трубки. Это – гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, бомбезин и др. продукты, выделяемые клетками APUD-системы желудка.

Всасывающая функция желудка ограничивается поступлением через его стенку в кровь воды, сахаров, солей, спирта. Слабее выражена экскреторная функция органа, однако она может резко усилиться при патологии, например, при почечной недостаточности, при которой через стенку желудка идет экскреция аммиака, мочевины и других конечных продуктов распада белков.

Развитие желудка происходит из начального отдела средней (туловищной) кишки. Все его анатомические отделы и оболочки в основном формируются в течение 2–3-го месяца эмбриогенеза; париетальные, главные и слизистые клетки появляются на четвертом месяце внутриутробного развития. Однако полностью дифференцированные главные клетки, продуцирующие пепсиноген, в достаточном количестве появляются только на втором году жизни. Продукция же соляной кислоты активизируется после двух лет. В пилорическом отделе у грудного ребенка мышцы развиты хорошо, а сфинктер кардиальной части еще недоразвит. Эта особенность, а также горизонтальное положение желудка способствуют легкому срыгиванию пищи. Полного развития орган достигает в возрасте 10–12 лет.

По анатомической структуре и гистологическим признакам в желудке различают три отдела:

• кардиальный, который окружает вход пищевода в желудок;

• дно (выше места впадения пищевода) и тело (примерно 2/3 оставшейся части органа);

• привратник, или пилорус – дистальный отдел органа, состоящий из преддверия, канала и сфинктера на границе с 12-перстной кишкой.

Стенка желудка состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка имеет неровную поверхность из-за наличия в ней трех видов образований: складок, полей и ямок.

Складки в количестве 4–5 направлены продольно и образованы двумя внутренними оболочками. Когда желудок растянут, они почти полностью разглаживаются. Желудочные поля – отграниченные друг от друга бороздками многоугольные участки слизистой оболочки диаметром от 1 до 16 мм. Они соответствуют группам желудочных желез, разделенных прослойками соединительной ткани. Границы полей дополнительно выделяются просвечиванием в виде красноватых линий вен, поверхностно лежащих в этих прослойках. Желудочные ямки – микроскопические углубления слизистой оболочки по всей поверхности желудка. Их количество достигает 3 млн, глубина – от 1/4 толщины слизистой оболочки в кардиальном отделе до половины ее толщины – в пилорической части. В дно каждой ямки открываются 2–3 железы, лежащие в собственной пластинке слизистой.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка и ямок, однослойный столбчатый железистый. Каждая его клетка постоянно выделяет мукоидный (слизистый) секрет, защищающий стенку органа от механического воздействия грубых частиц пищи, переваривающего действия желудочного сока, химических воздействий раздражающих веществ (алкоголь, острые приправы и др.). Физиологическая и репаративная регенерация эпителия происходит быстро за счет активного размножения клеток в устье желез.

В собственной пластинке слизистой оболочки довольно плотно расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь же имеются скопления лимфоцитов (особенно – ближе к привратнику).

Мышечная пластинка слизистой состоит из трех пучков: двух циркулярных и между ними – продольного. Мелкие пучки клеток от мышечной пластинки тянутся в соединительную ткань между железами; их сокращение способствует выведению секрета из желез.

Различают три вида желудочных желез:

• собственные (фундальные) – в области дна и тела желудка,

• кардиальные и

• пилорические – в одноименных частях органа.

Собственные железы желудка – наиболее многочисленные; их количество достигает у человека 35 млн. Это простые неразветвленные или слабо разветвленные трубчатые железы длиной до 0,65 мм. В каждой железе различают дно, тело, шейку и перешеек, открывающийся в дно желудочной ямки. Диаметр железы – 30–50 мкм, просвет очень узкий и обычно не виден на препаратах. Собственные железы содержат пять основных видов железистых клеток: главные, париетальные (обкладочные), добавочные, шеечные, гормонопродуцирующие.

Главные клетки базофильны, располагаются в области дна и тела железы, секретируют пепсиноген – профермент, который в полости желудка под действием соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. Под влиянием пепсина сложные белки пищи расщепляются на более простые – альбумозы и пептоны. Полагают, что эти же клетки в раннем детском возрасте секретируют химозин, расщепляющий белки молока.

Париетальные клетки (обкладочные) – крупные оксифильные клетки неправильной формы, лежащие поодиночке в области тела и шейки железы снаружи от главных и слизистых клеток. Особая система ветвящихся внутриклеточных канальцев, открывающихся в просвет железы, позволяет легко узнавать эти клетки на электронограммах. Функция париетальных клеток заключается в выработке хлоридов, из которых в просвете желудка образуется соляная кислота, а также в продукции антианемического фактора Кастла.

Слизистые клетки (мукоциты) представлены в фундальной железе двумя видами:

• добавочные клетки, которые располагаются в области тела железы между главными, и

• шеечные, которые лежат только в области шейки железы. Эти клетки активно делятся митозом и являются камбием, источником регенерации – как для эпителия желудочных ямок, так и желез. Они вырабатывают также мукоидный секрет, гранулы которого более мелкие и малочисленные, чем в добавочных клетках, слабо окрашиваются основными красками, но хорошо – муцикармином.

Гормонообразующие клетки APUD-системы в желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам разделяются на 8 видов:

• ЕС-клетки – самые многочисленные, располагаются в области тела и дна между главными клетками. Они выделяют серотонин (стимулятор моторики, а также секреции ферментов и слизи в желудке) и мелатонин, который связан с регуляцией циркадных ритмов функциональной активности, особенно светового цикла (проще говоря, регулирует активность пищеварения в зависимости от времени суток).

• G-клетки (гастринпродуцирующие) – встречаются в области тела, дна и шейки в кардиальных и пилорических железах. Они выделяют гастрин, который стимулирует моторику желудка, секрецию пепсиногена – главными клетками и хлоридов – париетальными. При гиперсекреции желудочного сока число G – клеток обычно увеличено. Кроме гастрина они выделяют один из эндогенных морфинов – энкефалин, снижающий уровень болевого раздражения за счет снижения секреции медиаторов в ноцицептивной (воспринимающей болевые раздражения) рефлекторной цепи. Остальные гормонообразующие клетки встречаются в желудке значительно реже, чем ЕС- и G- клетки. Однако они тоже имеют важное значение в регуляции работы желудка и других органов пищеварительной системы.

• ECL-клетки – располагаются в теле и дне фундальных желез, разнообразны по форме, вырабатывают гистамин, стимулирующий секрецию хлоридов париетальными клетками и повышающий проницаемость сосудов.

• Р-клетки – располагаются в дне и теле фундальных желез, секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов в желудке, выброс желчи и панкреатического сока.

• D-клетки – выявляются в пилорических железах; продуцируют ингибитор белкового синтеза – соматостатин

(антагонист соматотропного гормона).

• D₁-клетки – также встречаются в пилорических железах, секретируют вазоактивный интестинальный пептид (ВИП). Он расслабляет гладкую мускулатуру в стенке кровеносных сосудов и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.

• А-клетки сходны с подобными клетками островков поджелудочной железы и продуцируют глюкагон, стимулирующий расщепление гликогена.

• Х-клетки – функция пока неизвестна.

Кардиальные и пилорические железы желудка довольно сходны между собой и отличаются от фундальных следующими параметрами:

• меньшим количеством и меньшей плотностью расположения;

• меньшей длиной и объемом;

• более широким просветом и большей разветвленностью (их относят к простым трубчатым сильно разветвленным железам);

• преобладанием клеток слизистого типа. Главных и обкладочных клеток здесь мало (особенно в пилорических железах), и есть отдельные гормонообразующие клетки.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней располагаются артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение (ганглии Мейснера).

Мышечная оболочка желудка в области его дна развита относительно слабо, но хорошо выражена в теле. Наибольшего развития она достигает в пилорической области, где формирует сфинктер толщиной около 3–5 см. В мышечной оболочке различают три слоя: наружный – продольный, средний – циркулярный и внутренний – косой. Между мышечными слоями располагается межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха, лимфатические и кровеносные сосуды.

Наружная поверхность желудка имеет серозную оболочку.