Кора большого мозга

Кора большого мозга – слой серого вещества толщиной от 3 до 5 миллиметров, содержащий более 14–15 млрд нейронов и 150 млрд клеток нейроглии. Площадь коры значительно увеличивается благодаря обилию борозд и извилин. Различные участки коры, отличающиеся особенностями строения и расположения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченных границ поля не имеют, отдельные группы нейронов с той же функцией лежат за пределами этих участков.

Для коры большого мозга характерно расположение клеток и волокон нерезко отграниченными слоями.

Количество слоев, их состав и толщина различны в разных полях.

Цитоархитектоника коры. Мультиполярные ассоциативные (вставочные) нейроны коры разнообразны по размеру и форме. Наиболее характерен пирамидный нейрон (размеры этих клеток от 10 до 140 мкм), встречаются звездчатые, веретенообразные, паукообразные и другие клетки.

В двигательной зоне обычно выделяют 6 основных пластинок:

• I - молекулярная, в которой преобладают веретеновидные клетки;

• II - наружная зернистая, где много мелких пирамид, есть округлые и звездчатые клетки;

• III - наружная пирамидная (самая широкая) – слой средних и крупных пирамидных клеток, размер которых возрастает от 10 до 40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней;

• IV - внутренняя зернистая, образованная мелкими звездчатыми клетками; она почти отсутствует в прецентральной извилине и очень сильно развита в зрительной зоне коры;

• V - внутренняя пирамидная, которая хорошо выражена в области прецентральной извилины, где она содержит гигантские пирамидные клетки Беца, от которых начинаются пирамидные пути, идущие к клеткам моторных ядер ствола и спинного мозга;

• VI - мультиформная, образованная клетками различной формы, но преобладают в ней веретеновидные клетки.

Глубже располагается белое вещество, построенное преимущественно из миелиновых волокон.

Таким образом, в моторных центрах коры (например, в передней центральной извилине) сильно развиты 3, 5-я и 6- я и плохо выражены 2-я и 4-я пластинки. Это агранулярный тип строения коры. В этих областях берут начало нисходящие пути ЦНС. В чувствительных корковых центрах (корковые анализаторы органов зрения, слуха, обоняния) – гранулярный тип коры, здесь максимально развиты зернистые слои (2-й и 4-й) и слабо развиты пластинки, содержащие средние и крупные пирамиды.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить: ассоциативные, соединяющие отдельные участки коры одного полушария; комиссуральные, соединяющие участки коры разных полушарий; проекционные (афферентные и эфферентные), соединяющие кору с ядрами низших отделов ЦНС. По направлению волокон сплетения разделяют на тангенциальные и горизонтальные, если волокна идут под небольшим углом к поверхности коры, и – радиальные - это проекционные волокна, направленные вглубь, к белому веществу, или поступающие в кору из нижележащих отделов головного и спинного мозга. Распределение сплетений по клеточным слоям следующее:

• на уровне молекулярного слоя – тангенциальное сплетение;

• на уровне зернистого слоя нет сплетений, отростки нейронов уходят в соседние слои; в некоторых участках имеется полоска Бехтерева с горизонтальным направлением волокон;

• на уровне пирамидного слоя – наружное радиальное сплетение;

• во внутреннем зернистом слое – наружная (внешняя) полоска Байарже с преимущественно горизонтальным (тангенциальным) направлением волокон;

• в ганглиозном слое – внутренняя полоска Байарже, с подобным вышеназванному направлением волокон;

• на уровне слоя полиморфных клеток – внутреннее радиальное сплетение.

Структурно-функциональной единицей ассоциативной коры является модуль.

Аналогично грушевидной клетке мозжечка, в качестве «главного» нейрона коры рассматривают пирамидный нейрон и связи между пирамидными нейронами одного или соседних полушарий – кортико-кортикальные волокна, образующие нервные окончания во всех слоях коры. Итак, структурно-функциональной единицей коры полушарий большого мозга является модуль – вертикальная колонка диаметром около 300 мкм, захватывающая все слои коры и «обслуживающая» одно кортико-кортикальное волокно. Все прочие нервные структуры модуля рассматриваются с точки зрения возбуждения или торможения пирамидных нейронов коры. Система тормозных нейронов играет роль фильтра, ограничивая широкое распространение нервного импульса в коре.

Каждый модуль подразделяется на два микромодуля диаметром около 100 мкм, соответственно двум входящим в него таламокортикальным (специфическим афферентным) волокнам. Они оказывают на пирамидные нейроны возбуждающее влияние, либо непосредственно контактируя с их базальными дендритами в 4-м слое коры, либо через шипиковые звездчатые нейроны фокального и диффузного типа, лежащие в этом же слое. Кроме того, ветви аксонов самих пирамидных клеток вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозную систему модуля представляют следующие типы клеток:

• клетки с аксональной кисточкой, расположены в 1-м слое, где образуют множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон;

• корзинчатые нейроны – малые (тормозят синапсы на телах пирамид 2, 3-го и 5-го слоев модуля) и большие, которые располагаются на периферии модуля и могут подавлять пирамидные нейроны соседних модулей;

• аксо-аксональные нейроны; каждая такая клетка образует тормозные синапсы на начальных участках аксонов сотен пирамид 2-го и 3-го слоев, тормозя таким образом кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов 5-го слоя:

• коллатерали аксона гигантских пирамид Беца, которые также посылают тормозящие импульсы в кору. Особый тип тормозных клеток – клетки с двойным букетом дендритов (гроздьевидный двухпучковый нейрон)

• они располагаются во 2-м и 3-м слоях и тормозят практически все тормозные нейроны, «растормаживая» таким образом пирамидные нейроны в микромодуле. Этот вид клеток возбуждается при раздражении фокальных шипиковых клеток, что усиливает мощный возбуждающий стимул пирамидных нейронов.