Жаберные щели

1-я пара образует эпителий наружных слуховых проходов, остальные – редуцируются

Жаберные дуги

1. я пара образует зачатки верхней и нижней челюстей, а также по две слуховые косточки среднего уха: молоточек и наковальню,

2. я пара – подъязычную кость и стремечко, 3-я пара – щитовидный хрящ,

4-я и 5-я пары – редуцируясь, срастаются с вышерасположенными дугами

Кроме того, в области вентральных отделов первых трех жаберных дуг формируются зачатки языка и щитовидной железы.

Одновременно с развитием жаберного аппарата идет дифференцировка будущего лица зародыша, ротовой полости и полости носа.

На 3–4-й неделе на головном конце зародыша вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной пятью валиками или отростками.

Верхний край щели состоит из непарного лобного отростка и расположенных чуть ниже по бокам от него двух верхнечелюстных отростков (правого и левого).

Нижний край первичной ротовой щели образован двумя нижнечелюстными отростками. Вскоре в латеральных частях лобного отростка возникают два углубления – обонятельные ямки. В результате он делится на пять частей: по средней линии – непарный (собственно лобный) отросток, по бокам от него – два медиальных носовых, ограничивающих каждую обонятельную ямку с внутренней стороны, и два латеральных носовых отростка, подковообразно ограничивающих ямки снаружи. Латеральные носовые отростки отделяются от верхнечелюстных слезноносовыми бороздами, которые впоследствии соединяют глазничные впадины с обонятельными ямками. В конечном итоге эти борозды замыкаются, образуя слезноносовые каналы, по которым слезная жидкость из конъюнктивальных мешков стекает в полость носа. Носовые же отростки образуют соответственно медиальные и латеральные части крыльев носа. В начале 5-й недели нижнечелюстные отростки срастаются по срединной линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы, подбородка и дна ротовой полости. На 5-й неделе у эмбриона длиной 6,5 мм на верхнечелюстных отростках формируются горизонтальные пластинки (они же – небные отростки). Постепенно идет сближение парных носовых, верхнечелюстных и небных отростков между собою, ротовая щель при этом сужается. Обонятельные ямки постепенно углубляются, достигают крыши первичной ротовой полости и прорывают ее, образуя первичные хоаны.

Далее, у зародыша 5,5–6,0 недель (длиной 9–2 мм) верхнечелюстные отростки срастаются как друг с другом, так и с нижними концами медиальных носовых отростков. Медиальные носовые отростки также увеличиваются в размерах и срастаются между собою. В результате образуется закладка верхней челюсти и верхней губы, причем средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы (фильтрум) – возникают за счет слияния медиальных носовых отростков. Остальные отделы верхней челюсти и верхней губы развиваются из верхнечелюстных отростков. Нарушения в ходе этих процессов приводят к возникновению различных пороков развития, которые приходится устранять оперативным путем. Наиболее часто встречаются односторонние или парные латеральные расщелины верхней губы и верхней челюсти, расположенные по линии срастания верхнечелюстных отростков с медиальными носовыми. Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти – в месте срастания медиальных носовых отростков друг с другом. Еще более редкий дефект – косая расщелина лица (незарастание носослезной борозды), при котором нарушается срастание латерального носового отростка с верхнечелюстным.

На 7–8-й неделе у зародыша длиной 20–30 мм идет образование твердого и мягкого неба и разделение первичной ротовой полости на два отдела: окончательную полость рта и носовую полость. При этом верхняя, передняя часть твердого неба (сразу за резцами) образуется вместе с резцовой частью верхней челюсти срастанием медиальных носовых отростков между собою, а также с узким выступом собственно лобного отростка – os intermaxillare. Затем основная часть неба формируется за счет срастания небных отростков с медиальными носовыми, а в задних (более глубоких) участках неба – друг с другом.

Одновременно с этими процессами идет рост носовой перегородки, образующейся за счет лобного отростка и разделяющей носовую полость на правую и левую носовые камеры, которые сообщаются с носоглоткой с помощью дефинитивных хоан.

При недоразвитии небных отростков их края не могут сблизиться и срастись между собой. В этом случае ребенок рождается с пороком развития – расщелиной твердого и мягкого неба, что, кроме косметического дефекта, с первых дней жизни вызывает серьезные нарушения питания и дыхания и требует хирургического лечения.

Образование преддверия рта тесно связано с развитием губ и щек. Приблизительно на 7-й неделе жизни зародыша вдоль верхнего и нижнего края первичной ротовой щели начинается врастание эпителия в подлежащую мезенхиму в виде дугообразных щечно-губных пластинок. По ходу их вскоре возникают бороздки и щели, отделяющие зачатки верхней и нижней десны от верхней и нижней губы. Эти щели дают начало преддверию полости рта. Вначале рот зародыша очень широкий и достигает своими углами зачатков наружного уха. Затем происходит срастание краев ротовой щели и образование щек, при этом ротовая щель сильно уменьшается в размерах.

Таким образом, к концу второго месяца у зародыша длиной 28–30 мм полностью сформированы голова и лицо, глаза перемещаются кпереди, уши поднимаются к уровню щек; сформирована также шея и конечности со всеми суставами, включая фаланги пальцев. Становится ясен пол зародыша. Изложенный выше материал по развитию ротовой полости и лица можно свести в следующую таблицу.

Таблица 2

Отростки	Их производные
Нижнечелюстные отростки	Нижняя челюсть, нижняя губа, подбородок, дно полости рта
Верхнечелюстные отростки	Большая часть верхней челюсти и верхней губы. Срастаясь с латеральными носовыми отростками, принимают участие в формировании носослезного канала
Небные отростки (горизонтальные пластинки верхнечелюстных отростков)	Большая часть твердого и мягкого неба, кроме переднего срединного отдела
Латеральные носовые отростки	Латеральная часть крыльев носа. Срастаясь с верхнечелюстными отростками, участвуют в формировании носослезного канала
Медиальные носовые отростки	Медиальная часть крыльев носа, резцовая часть верхней челюсти, передний срединный отдел твердого и мягкого неба, бантик (средняя часть верхней губы) и фильтрум (желобок под носом)
Лобный отросток	Лоб, спинка и кончик носа, его перегородка и уздечка, оs intermaxillare в составе переднего неба

Развитие языка идет одновременно с развитием ротовой полости и лица из нескольких зачатков, лежащих на дне первичной ротовой полости в зоне вентральных отделов первых трех жаберных дуг. При этом соединительная ткань слизистой оболочки:

1. в области тела и кончика языка – образуется путем срастания парных язычных бугорков – утолщений слизистой оболочки, находящихся в медиальных отделах первых жаберных дуг;

2. небольшой участок в углу между желобоватыми сосочками и немного кпереди от них - возникает из непарного язычного бугорка – утолщения слизистой оболочки между первой и второй жаберными дугами;

3. в области корня языка образована скобой – утолщением слизистой оболочки между 2-й и 3-й жаберными дугами.

Мышцы языка формируются миотомами верхних сомитов, а эпителий, выстилающий его поверхность, является производным прехордальной пластинки.

Нормальный ход развития языка страдает довольно редко, а именно при нарушении срастания зачатков, возникших из парных язычных бугорков. Тогда наблюдается расщепление кончика языка, выраженное в различной степени.

Общий принцип строения сформированной стенки пищеварительного тракта – наличие четырех послойно расположенных оболочек:

1. слизистая оболочка, в составе которой имеются

а) эпителиальная пластинка (эпителий многослойный плоский неороговевающий – в переднем отделе, однослойный однорядный столбчатый – в желудке и кишечнике);

б) собственная пластинка слизистой оболочки – представлена рыхлой соединительной тканью с мелкими сосудами и нервами, обеспечивает трофику эпителия и процессы всасывания. Она богата диффузной лимфоидной тканью и содержит одиночные солитарные фолликулы. Лимфоидная ткань также входит в состав миндалин, аппендикса и пейеровых бляшек;

в) мышечная пластинка слизистой, которая может состоять из 1-2-3 пучков гладких мышц, либо отсутствовать совсем;

2. подслизистая основа (оболочка) – рыхлая соединительная ткань с крупными кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами и сплетениями;

3. мышечная оболочка – до середины пищевода представлена поперечнополосатой мускулатурой, а далее – до сфинктера прямой кишки – гладкими мышцами; может иметь 2–3 пучка в своем составе;

4. наружная соединительнотканная оболочка, которая является адвентициальной – для органов, лежащих вне брюшной полости (например, в верхних отделах пищевода, где орган срастается с трахеей, крупными сосудами, формируя средостение), либо серозной, если с поверхности соединительной ткани органа располагается однослойный плоский эпителий (мезотелий), препятствующий сращению органов брюшной полости и образованию спаек.

Внутренняя эпителиальная выстилка пищеварительной трубки участвует в формировании второй составной части пищеварительной системы – желез. Это могут быть:

• интраэпителиальные одноклеточные железы типа бокаловидных гландулоцитов кишки, вырабатывающих слизь;

• простые трубчатые железы в собственной пластинке слизистой оболочки (три вида желез в желудке, кардиальные железы пищевода);

• простые разветвленные железы в подслизистой оболочке – собственные железы пищевода, бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки;

• самостоятельные органы – большие слюнные железы ротовой полости, печень и поджелудочная железа, которые так же, как и железы в стенке пищеварительной трубки, развиваются путем врастания эпителиальных тяжей в подлежащую мезенхиму.

Лекция 27. РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Строение слизистой оболочки полости рта очень разнообразно. По морфофункциональным признакам в ней принято различать три ведущих типа слизистой оболочки: жевательный (твердое небо, десны), специализированный (дорсальная поверхность языка) и выстилающий (щека, губа, дно полости рта, нижняя поверхность языка, передняя поверхность мягкого неба, альвеолярный отросток).

Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими общими особенностями: она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием толщиной 180–600 мкм (эпителий может ороговевать на нитевидных сосочках языка, на деснах и твердом небе); мышечная пластинка слизистой оболочки обычно отсутствует или развита слабо; в некоторых участках отсутствует подслизистая основа, и тогда слизистая оболочка срастается с подлежащими тканями, например, с мышцами – на верхней поверхности языка или с костью – в деснах и твердом небе. В местах скопления лимфоидной ткани (миндалины) слизистая оболочка образует складки. Слизистая оболочка имеет характерный розовый цвет из-за множества поверхностно расположенных капилляров, просвечивающих через эпителий. Хорошо увлажненный эпителий легко пропускает в эти сосуды различные вещества, что позволяет использовать некоторые лекарственные вещества для сублингвального приема (нитроглицерин, валидол и др.).

К производным ротовой полости относят губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, миндалины, слюнные железы, зубы, язык.

Язык выполняет функции органа вкуса, участвует в механической обработке пищи – жевании и перемешивании, в акте глотания, является органом речи.

Основа органа – поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Мускулатура языка разделена на правую и левую половины соединительнотканной перегородкой. С нижней поверхности органа на мышцах располагается подслизистая основа, благодаря чему слизистая оболочка этой части органа подвижна относительно мышцы. Слизистая оболочка верхней и боковых сторон языка неподвижно срастается с подлежащими мышцами и образует особые выросты – сосочки. Различают четыре основных вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые (или окруженные валом). Основа любого сосочка – соединительнотканный вырост собственной пластинки слизистой оболочки, покрытый с поверхности многослойным плоским эпителием.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, имеются на всем протяжении спинки языка. Длина их около 2,0 мм, диаметр – 0,3 мм у основания. Только сосочки этого типа в норме имеют на своей поверхности ороговевший эпителий. Они несут рецепторы болевой, тактильной и температурной чувствительности, а вкусовые луковицы здесь отсутствуют. При нарушении пищеварения и ряде других заболеваний отторжение ороговевших клеток с поверхности этих сосочков замедляется, и скопление мощных роговых пластов придает языку характерный белый налет.

Грибовидные сосочки немногочисленны, располагаются также на спинке языка между нитевидными. Несколько больше их на кончике языка. Они крупнее нитевидных, составляя 0,7–2,0 мм в длину и 0,4–0,5 мм в диаметре. Сосочек имеет узкое основание и широкую вершинку, на которой в толще эпителия находятся немногочисленные вкусовые луковицы.

Листовидные сосочки хорошо развиты у детей до 8–10-летнего возраста и располагаются двумя группами по боковым поверхностям языка. С возрастом эти сосочки редуцируются и замещаются жировой тканью. Они представляют собой параллельные складочки (3–8) высотой 0,7–2,0 мм и длиной от 2,0 до 5,0 мм. На поперечных разрезах этих складочек хорошо виден в центре глубокий вторичный эпителиальный сосочек, доходящий почти до основания складки, что делает эти сосочки на срезе похожими на зубцы крепостной стены. На боковых поверхностях сосочков много вкусовых рецепторов. В дно узких желобков, разделяющих листовидные сосочки, открываются выводные протоки белковых слюнных желез. Их концевые отделы расположены между мышцами языка, а секрет промывает узкие пространства между сосочками, очищая таким образом вкусовые рецепторы.

Желобоватые сосочки (сосочки, окруженные валом) – располагаются в количестве 6–15 вдоль границы между телом и корнем языка. Линия их расположения образует открытый кпереди угол. Желобоватые сосочки самые крупные, их длина 1,0–1,5 мм, диаметр 1,0–3,0 мм, однако, в отличие от других сосочков, желобоватые не выступают над поверхностью слизистой оболочки, а, наоборот, погружены в ее толщу. Каждый сосочек окружен валиком слизистой оболочки, который отделяется от него глубокой бороздкой, в которую открываются выводные протоки мелких белковых слюнных желез. В эпителиальном пласте боковой поверхности сосочков и окружающих валиков располагается большое количество вкусовых луковиц. Сокращение единичных мелких пучков гладких миоцитов в толще сосочка и валика способствует более плотному контакту с вкусовыми рецепторами попавшей в желобок пищи, которая затем вымывается слюной. Из имеющихся в ротовой полости 2000 вкусовых рецепторов почти половина сосредоточена на этом виде сосочков и валиках.

Строение вкусового рецептора (вкусовой почки, или луковицы). В толще эпителиального пласта находится округлое образование высотой 50–80 мкм и диаметром до 30–50 мкм, которое открывается на поверхности эпителия углублением – вкусовой порой. В составе вкусовой луковицы, прилежащей своим основанием к базальной мембране, содержится три вида клеток: мелкие базальные, расположенные в глубине луковицы и выполняющие камбиальную функцию; опорные, или поддерживающие, которые лежат по периферии луковицы, имеют светлую цитоплазму и по форме напоминают дольки апельсина; и вкусовые (сенсорные) эпителиальные клетки, которые расположены в центральных отделах луковицы, имеют на поверхности множество микроворсинок, лежат ниже верхушек опорных клеток и выполняют функцию хеморецепции. К основанию чувствительных эпителиальных клеток подходят дендриты чувствительных нейронов (вторично-чувствующих, поскольку основной воспринимающий элемент в органе вкуса, а также в органах слуха и равновесия – сенсорные эпителиальные клетки,

в отличие от органов зрения и обоняния, где информация воспринимается первично-чувствующими нейронами, т.е. нейросенсорными клетками).

Слизистая оболочка корня языка не имеет сосочков, однако поверхность ее тоже неровная за счет возвышений и крипт, связанных с наличием лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани. Совокупность последних называется язычной миндалиной. В ее крипты открываются протоки слизистых слюнных желез языка. Кроме этих желез, а также белковых, протоки которых расположены между листовидными и в зоне желобоватых сосочков (желез Эбнера), ближе к кончику языка расположены довольно крупные смешанные железы; их протоки открываются на нижней поверхности языка (железы Нуна). Кроме слюнных желез, между пучками мышечных волокон в теле языка располагаются соединительная и лимфоидная ткань, жировые дольки, многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, а также нервное сплетение.