Лекция 32. Пищеварительный тракт: тонкая и толстая кишки

Тонкая кишка имеет длину около 6 метров. Из них около 30 см в ее начале приходятся на двенадцатиперстную кишку, которая почти целиком фиксирована и не имеет брыжейки. Изгибаясь в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы, она переходит в тощую кишку. Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной. Основные функции тонкой кишки:

• переваривание пищи, поступающей из желудка,

• всасывание продуктов переваривания в кровь и лимфу,

• проталкивание химуса в каудальном направлении,

• гормональная функция, связанная с работой клеток APUD-системы,

• барьерная функция, связанная с присутствием в стенке кишки лимфоидной ткани.

Ферменты, необходимые для переваривания пищи, вырабатываются как в стенке самой кишки, так и в больших пищеварительных железах – печени и поджелудочной железе, откуда выделяются в двенадцатиперстную кишку посредством протоков. В тонкой кишке все виды питательных веществ – белки, жиры и углеводы – подвергаются химической обработке. В переваривании белков участвуют энтерокиназа, киназоген и трипсин, расщепляющие простые белки; эрепсин (смесь дипептидаз), расщепляющий пептиды до аминокислот, и нуклеаза, которая переваривает нуклеопротеиды. Переваривание углеводов обеспечивается амилазой, мальтазой, сахаразой, лактазой и фосфатазой. Жиры перевариваются липазой, а их эмульгирование происходит с участием желчных кислот, поступающих с желчью из печени.

Развитие тонкой кишки начинается из среднего отдела туловищной кишки на 5-й неделе эмбриогенеза. На 8–10- й неделе в ней возникают ворсинки и крипты. Мышечная ткань закладывается неодновременно и формируется к седьмому месяцу жизни плода.

Функционирование пищеварительного тракта (заглатывание амниотической жидкости) начинается на 16-й неделе эмбриогенеза. В течение первого года жизни длина кишечника увеличивается в 2,5 раза, затем рост замедляется. В раннем детстве в кишке складки слизистой, ворсинки, мышечный и лимфоидный аппараты развиты слабо, но имеется обильное кровоснабжение.

Стенка тонкой кишки построена из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая содержит эпителий, собственную и мышечную пластинки. Она имеет характерный рельеф, благодаря наличию циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность всасывания. Циркулярные складки чаще полулунной формы, образованы слизистой и подслизистой оболочками и не полностью расправляются при заполнении кишки. Кишечные ворсинки – это пальцевидные выпячивания слизистой оболочки. Они более короткие и широкие в двенадцатиперстной кишке, где их число на 1 мм² достигает 20–40 штук, а высота 0,2–0,5 мм. Несколько тоньше, но более высокие ворсинки в тощей и подвздошной кишках, где их численность на 1 мм² достигает 18–30 штук, а высота 0,5–1,5 мм. В образовании каждой ворсинки участвуют все слои слизистой оболочки, имеется хорошее крово- и лимфоснабжение и богатая иннервация. Кишечные крипты – трубчатые углубления в собственной пластинке слизистой. Дно каждой такой трубочки достигает мышечной пластинки, а устье открывается в просвет кишки между основаниями ворсинок. На 1 мм² приходится до 100 крипт, имеющих длину около 0,25–0,5 мм и диаметр до 0,07 мм. Общее количество крипт тонкой кишки превышает 150 млн.

Эпителиальная пластинка в кишечнике образована однослойным столбчатым каемчатым эпителием. При этом на поверхности ворсинок встречается три вида клеток: около 90% их составляют каемчатые энтероциты, около 10% – бокаловидные, вырабатывающие слизь, менее 0,5% гормонообразующие клетки.

Каждая каемчатая клетка (каемчатый энтероцит) несет на апикальной поверхности до 3000 микроворсинок; это увеличивает поверхность всасывания в кишке в 30–40 раз. Здесь же, в области щеточной каемки, идет весьма интенсивное расщепление пищевых веществ за счет очень высокого содержания ферментов: фосфатаз (содержание которых в 700 раз выше, чем в печени), фосфоамидазы, липазы и др. Это процесс пристеночного пищеварения (в отличие от пищеварения полостного и внутриклеточного). На поверхности микроворсинок расположен активно участвующий в обменных процессах клетки гликокаликс, представленный липопротеидами и гликозаминогликанами. В нем содержатся: щелочная фосфатаза, лактаза, сахараза, изомальтаза, переносчики веществ (белки – носители) и иммуноглобулин А₂ с антимикробными свойствами. Апикальные части клеток соединены замыкающими пластинками, а базальные – с помощью десмосом.

Слизь, выделяемая бокаловидными клетками, способствует продвижению пищевых частиц, увлажняя поверхность слизистой оболочки.

Гормонообразующие клетки кишечника бывают нескольких видов:

• ЕС₁-клетки, секретирующие серотонин и гистамин;

• ЕС₂-клетки, выделяющие мотилин и вещество Р;

• А-клетки, продуцирующие энтероглюкагон;

• G-клетки, вырабатывающие гастрин;

• D-клетки, продуцирующие соматостатин и вилликинин (усиливающий сокращение ворсинок кишечника);

• D₁-клетки, секретирующие ВИП (вазоактивный интестинальный пептид) и вилликинин;

• S-клетки, вырабатывающие секретин, блокирующий в желудке синтез хлоридов и стимулирующий обильное выделение панкреатического сока;

• I-клетки, секретирующие холецистокинин и панкреозимин, стимулирующие функции печени и поджелудочной железы.

Кишечные ворсинки – главные структуры, обеспечивающие процесс пристеночного пищеварения и всасывания в тонкой кишке; роль крипт в этом процессе существенно меньше. Отчасти это связано с особенностями клеточного состава, а также с активными сокращениями ворсинок (4–6 раз в минуту). Это способствует проникновению веществ, всосавшихся в каемчатые эпителиоциты, в собственную пластинку слизистой. Здесь трофические вещества поступают в расширяющиеся кровеносные (белки, углеводы) или в лимфатические (жиры) капилляры. При расслаблении, расправлении кишечных ворсинок питательные вещества снова поступают через эпителий в их строму, а капилляры вновь наполняются кровью. Продукты переваривания проникают в кровоток при помощи диффузии, активного транспорта и пиноцитоза.

Всасывание белков энтероцитами происходит только после их расщепления до аминокислот посредством различных активных процессов с участием переносчиков.

Углеводы также предварительно расщепляются на моносахариды, после чего глюкоза и галактоза транспортируются через слизистую активно с участием переносчика, а некоторые углеводы могут всасываться путем диффузии.

Активное участие в процессах всасывания аминокислот и углеводов принимают ионы Na⁺, устремляющиеся в энтероциты при деполяризации клеточных мембран.

Липиды расщепляются на жирные кислоты, глицерин и моноглицериды, проникающие в каемчатые клетки путем диффузии, не требующей энергетических затрат. Внутри клеток идет ресинтез нейтрального жира из этих веществ с поглощением энергии. Капельки, содержащие жир, выделяются экзоцитозом на боковой поверхности клеток в межклеточные пространства в виде триглицеридов или хиломикронов (мицелл). Последние по размерам в 150 раз меньше, чем эмульгированные капли (4–6 нм), содержат гидрофобное ядро (жирные кислоты и глицероиды) и гидрофильную оболочку (желчные кислоты, фосфолипиды); а затем они окружаются еще и очень тонким слоем белка. Далее жировые включения попадают в мелкие лимфатические капилляры. Наряду с описанным процессом, имеются данные о непосредственном всасывании эмульгированного жира каемчатыми клетками и его дальнейшем транспорте в лимфатическое русло по обычной схеме. Электролиты и вода (до 8 литров в тонкой кишке и около 1,3 литра – в толстой) всасываются главным образом путем осмоса, но ионы натрия, кальция и двухвалентного железа поступают путем активного транспорта.

Эпителиальная выстилка в криптах еще более разнообразна, чем на поверхности ворсинки. Она включает, кроме каемчатых, бокаловидных и гормонообразующих клеток, еще три типа клеток. Среди них общая для всех энтероцитов – стволовая клетка, а также промежуточные стадии созревания каемчатых энтероцитов (бескаемчатая клетка) и бокаловидных экзокриноцитов (олигомукозная клетка с небольшим количеством включений слизи). Кроме того, здесь содержатся высокодифференцированные апикальнозернистые клетки Панета, продуцирующие лизоцим, дипептидазы (эрепсин) и, возможно, секрет, нейтрализующий соляную кислоту химуса, поступающего из желудка. Энтероэндокринные клетки в кишечной крипте те же, что и на ворсинке, а их количество достигает 1%. Еще реже встречается особый тип клеток, называемых пещеристыми, щеточными, или клетками с кавеолами. Строение их очень необычно: микроворсинки в два раза длиннее, чем на соседних клетках, пучки филаментов тянутся от микроворсинок глубоко в цитоплазму. На апикальной поверхности их цитолемма углубляется в цитоплазму в виде трубочек неправильной формы, формирующих кавеолы, пещерки, из которых в просвет кишки идет секрет в виде мелких гранул. Состав секрета и роль этих клеток пока остаются неясными.

За счет активного митотического деления малодифференцированных бескаемчатых клеток в нижней части крипт, полное обновление эпителия в кишке происходит за 5–6 дней, при этом клетки выталкиваются из крипты на поверхность ворсинки, а затем постепенно слущиваются с ее верхушки и боковых участков.

Для собственной пластинки слизистой оболочки кишки характерно содержание большого количества ретикулярных волокон, составляющих ее главный опорный элемент, а также лимфоцитов, эозинофилов, плазмоцитов, отростчатых клеток, напоминающих ретикулярные клетки кроветворных органов. Лимфоциты

нередко группируются с образованием диффузной инфильтрации или одиночных лимфоидных узелков диаметром от 0,5 до 3,0 мм. Иногда они сливаются в более крупные образования овальной формы, расположенные на стороне кишки, противоположной месту прикрепления брыжейки. Это так называемые агрегированные лимфоидные узелки (пейеровы бляшки). Они имеют длину от 1 до 12 см, а ширину – от 1,0 до 2,5 см. Значение этих образований в барьерной функции кишечника весьма велико и разнообразно. Их общее количество в среднем 20–30 штук, но больше – в подвздошной кишке. Ворсинки над пейеровой бляшкой обычно отсутствуют. Число узелков в одной бляшке варьирует от нескольких десятков до нескольких сотен. В строении бляшки принято выделять купол и основание. На поверхности купола около 10% эпителиальных клеток составляют М-клетки. Это антигенпредставляющие клетки, имеющие своеобразные впячивания (по типу карманов), в которых располагаются лимфоидные клетки. Стимулированные в зоне купола лимфоциты мигрируют в более глубокие зоны, где в ходе иммунного ответа на антиген В-лимфоциты превращаются в плазматические клетки. Последние вырабатывают иммуноглобулины класса А_2, которые фиксируются к поверхности эпителиальной выстилки пищеварительной трубки.

Следует отметить, что сосуды и нервные волокна собственной пластинки формируют свою систему крово- и лимфоснабжения, а также иннервации для каждой ворсинки и крипты кишечника.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, отдельные пучки миоцитов уходят в состав ворсинок и в собственную пластинку слизистой.

Подслизистая основа нередко содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосуды и подслизистое нервное сплетение Мейснера.

В двенадцатиперстной кишке подслизистая содержит сложные разветвленные трубчатые железы, занимающие почти всю толщу подслизистой оболочки и выделяющие в основном мукоидный секрет, участвующий в образовании кишечного сока. В секрете этих желез (дуоденальных, бруннеровых) найдены также дипептидазы, амилаза, секретин и вещества, нейтрализующие соляную кислоту, поступающую из желудка.

Мышечная оболочка кишки, как и мышечная пластинка слизистой, содержит внутренний циркулярный слой (более мощный) и наружный продольный. Между ними находятся сосуды и узлы межмышечного нервного сплетения (ганглии Ауэрбаха). Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании химуса за счет местных ритмических (сегментационных) сокращений (12–13 раз в минуту), а также в проталкивании его по кишечнику, чему способствуют перистальтические волны.

Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая лежит забрюшинно и покрыта серозной оболочкой только спереди; в остальных частях она имеет соединительнотканную оболочку.

Толстая кишка включает два основных отдела: ободочную и прямую. В свою очередь, ободочная кишка подразделяется на слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную.

Толстая кишка выполняет ряд важных функций:

• интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс,

• выделение метаболитов (через слизистую оболочку в просвет выделяются кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т.д.),

• выработка витамина К и витаминов группы В с участием бактериальной флоры толстой кишки,

• переваривание клетчатки за счет выделяемой бактериями нитроцеллюлазы.

Развитие толстой кишки происходит из заднего (каудального) отдела средней (туловищной) кишки. Конечный отдел прямой кишки образуется из задней эмбриональной (первичной) кишки, а точнее, из каудального отдела клоаки. Граница эпителия кишечного и кожного типа выражена нерезко и проходит между столбчатой и промежуточной зонами прямой кишки. Червеобразный отросток (аппендикс) у грудных детей недоразвит; его лимфоидный аппарат оформляется лишь к 3–4 годам жизни.

Стенка толстой кишки во всех ее отделах образована слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочками. Слизистая оболочка также имеет три пластинки. В отличие от слизистой оболочки тонкой кишки, здесь имеются широкие циркулярные складки (полулунные складки), расположенные поперек кишки, а также многочисленные крипты, но нет ворсинок.

Кишечные крипты развиты лучше, чем в тонкой кишке и расположены чаще. Размеры их больше (0,4–0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов, а клетки Панета в них обычно отсутствуют. Таким образом, в эпителии толстой кишки содержатся каемчатые энтероциты, бокаловидные клетки, гормонообразующие клетки тех же типов, что и в тонкой кишке. На дне крипт содержатся камбиальные недифференцированные клетки, активно делящиеся митозом. Строение и функции всех этих клеток обычны.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует между криптами тонкие соединительнотканные прослойки. В ней часто встречаются диффузная лимфоидная ткань и одиночные лимфоидные узелки.

Мышечная пластинка слизистой несколько толще, чем в тонкой кишке, но состоит из тех же двух слоев: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного.

Подслизистая основа имеет обычное строение: содержит много жировых клеток, сосудистые и нервное сплетения, а также много лимфоидных скоплений, распространяющихся сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним, циркулярным, и наружным – продольным. Однако наружный слой в мышечной оболочке ободочной кишки имеет особое строение. Этот слой не сплошной, а разделен на три пучка, ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках между лентами обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Эти участки образуют характерные выбухающие наружу вздутия – хаустры. Между двумя

слоями мышечной оболочки в прослойке рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервное сплетение с многочисленными ганглиями Ауэрбаха.

Серозная оболочка покрывает ободочную кишку и верхнюю часть прямой кишки. На ее наружной поверхности имеются мелкие пальцеобразные выросты, содержащие жир и рыхлую соединительную ткань. Они расположены на определенных расстояниях друг от друга и носят название жировых отростков.

Аппендикс – червеобразный отросток слепой кишки – имеет длину от 2,0 до 20,0 см и диаметр около 0,5 см. Стенка его имеет те же слои и оболочки, что и вся ободочная кишка. Однако в соединительной ткани слизистой и подслизистой оболочек располагаются многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани, местами сливающиеся друг с другом. В лимфоидных узелках хорошо видны реактивные центры. В плодном периоде количество гормонообразующих клеток на единице площади в аппендиксе в два раза больше, чем в других отделах кишечника. Это позволяет предположить выраженную эндокринную функцию данного участка кишки; у взрослых же наблюдается обратная закономерность. При попадании инфекции в просвет отростка возникают выраженные реактивные изменения его стенки, что нередко приводит к патологическому процессу и необходимости оперативного удаления воспалившегося отростка.

Функция аппендикса во многом сходна с функцией миндалин. Вместе с ними, а также с агрегированными фолликулами тонкой кишки, аппендикс регулирует выработку иммуноглобулинов класса А₂. Последние фиксируются на поверхности эпителиальных клеток слизистой оболочки пищеварительной трубки с помощью стабилизирующего фактора i и защищают ее от инфекционных и других антигенов, локализующихся в полости кишечника. Этот вид защиты получил название секреторного иммунитета, или иммунитета слизистых оболочек.

Прямая кишка является терминальным участком толстой кишки длиной 15–16 см. В ней выделяют надампулярный (ректосигмоидный), ампулярный отделы и анальный канал. Ее стенка состоит из тех же оболочек, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части прямой кишки над ампулой ее стенка имеет три поперечные складки, в образовании которых участвуют слизистая оболочка, подслизистая основа и кольцевой слой мышечной оболочки. Ниже этих складок, в анальном канале, слизистая оболочка образует 8–10 продольных складок (анальные или ректальные колонки Морганьи), которые внизу соединяются поперечными складками. Между колонками – углубления в виде карманов – анальные (ректальные) синусы.

В анальной части прямой кишки различают три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В столбчатой зоне продольные складки образуют заднепроходные столбы. Затем эти образования соединяются в промежуточной зоне, имеющей вид кольца с гладкой поверхностью слизистой оболочки и ширину около 1 см (zona haemorrhoidalis).

В верхнем отделе прямой кишки эпителий однослойный столбчатый, в столбчатой зоне нижнего отдела – многослойный кубический, в промежуточной заменяется на многослойный плоский неороговевающий; в кожной зоне он становится многослойным плоским ороговевающим. Переход от многослойного кубического к многослойному плоскому совершается резко в виде зубчатой (гребенчатой) линии. Переход же в эпителий кожного типа – постепенный. В нижних отделах кишки постепенно исчезают крипты. В эпителии верхних отделов прямой кишки содержатся столбчатые, бокаловидные и гормонообразующие клетки. Последних особенно много в столбчатой зоне. В области столбчатой зоны в собственной пластинке залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из которых оттекает в геморроидальные вены. При геморрое происходит варикозное расширение этих вен и их выпячивание в просвет анального канала, сопровождающееся нередко обильным кровотечением. В промежуточной зоне в собственной пластинке содержится много эластики, лимфоцитов и тучных клеток; имеются единичные сальные железы. В кожной зоне, окружающей анальное отверстие, наряду с сальными железами содержатся волосы.

Потовые железы в собственной пластинке слизистой оболочки появляются на расстоянии 1,0–1,5 см от ануса и представляют собой апокриновые трубчатые железы, концевые отделы которых свернуты кольцом.

Мышечная пластинка слизистой оболочки содержит внутренний циркулярный и наружный продольный пучки гладких миоцитов, которые тянутся до столбчатой зоны, а затем постепенно истончаются и исчезают. В связи с этим в нижележащих отделах разграничение собственной пластинки и подслизистой основы отсутствует.

В подслизистой оболочке этой зоны имеется 6–8 разветвленных трубчатых желез, которые считают гомологами анальных желез животных.

Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного и наружного продольного. Циркулярный слой образует два утолщения, которые выделяются как отдельные анатомические образования – сфинктеры. Внутренний анальный сфинктер – гладкомышечный, наружный образован поперечнополосатой мышечной тканью. Наружный слой мышечной оболочки прямой кишки в противоположность другим отделам толстой кишки сплошной.

Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней ее части, до надампулярного отдела; в нижних отделах прямая кишка имеет соединительнотканную оболочку (адвентицию).