Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) ≈ это сложная внутриклеточная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе под электронным микроскопом ЭПР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным просветом между ними. Возможный объем полостей ретикулума составляет до 16 % объема цитоплазмы. В клетках различают ретикулум 2-х типов:

	шероховатый (или гранулярный) ЭПР несет на своей поверхности многочисленные рибосомы. Рибосомы объединены в комплексы ≈ полисомы, которые являются основным местом синтеза белка в клетках.
	гладкий (агранулярный) ЭПР обычно имеет трубчатую форму и функционирует, по видимому, как коммуникационная система клетки, кроме того, в нем синтезируются липофильные соединения.

Ядерная оболочка и плазмодесмы также относятся к системе ЭПР.

Аппарат Гольджи

С плазматической мембраной и ЭПР генетически тесно связана мембранная система аппарата Гольджи. Существование этой структуры было впервые доказано в 1898 г. итальянским ученым Камило Гольджи. В растительных и животных клетках аппарат Гольджи устроен одинаково и представлен образованиями трех типов: диктиосомами, везикулами (пузырьками) и межцистерными образованиями. Уплощенные цистерны - диктиосомы расположены пачками по 5 - 8 штук. Толщина мембран, ограничивающих цистерны, составляет 7 - 8 нм. Отличительной особенностью диктиосом является наличие у них полярности: один из полюсов называется регенерационным. Мембраны диктиосом здесь сходны с мембранами гладкого эндоплазматического ретикулума, а сами цистерны упакованы достаточно плотно. Другой полюс называется секреторным. От него отщепляются секреторные пузырьки, а мембраны по толщине и свойствам напоминают плазмалемму, то есть при переходе от регенерационного полюса к секреторному мембраны как бы созревают (утолщаются). В мембранах диктиосом обнаружен ряд ферментных систем, осуществляющих синтез разнообразных веществ, в том числе полисахаридов, структурных белков и слизей, входящих в состав матрикса клеточной стенки. Синтезированные вещества заключаются в мембрану и в форме секреторных пузырьков транспортируются к плазмалемме. Сливаясь с плазмалеммой, пузырьки выносят секретируемые продукты из протопласта клетки, а мембрана везикул становится при этом плазматической мембраной. Таким образом, мембраны аппарата Гольджи и плазмалемма сходны как в онтогенетическом, так и в функциональном отношении. Аппарат Гольджи является связующим звеном между мембранами эндоплазматической сети и плазмалеммой. Кроме того, для растительных клеток очень важно функционирование аппарата Гольджи в создании клеточной стенки на протяжении всего ее онтогенеза (индивидуального развития).

Эндомембранная концепция

Мембраны ≈ динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (за исключением мембран митохондрий и пластид) представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из ЭПР через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, ЭПР и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран. Вспомним также, что и плазмодесмы являются частями единой эндомембранной системы, а ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную часть ЭПР. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с ЭПР. Вакуоли, лизосомы и микротельца непосредственно связаны с ЭПР и являются его производными. Важно отметить, что даже в тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов. Переход мембран из одного компонента в другой получил название тока мембран (membrane flow), например, ЭПР ╝  АГ (аппарат Гольджи)╝  ПЛ (плазмалемма). Ток мембран обеспечивает функциональную непрерывность и целостность мембранной системы.