- •Электронная микроскопия
- •Метод замораживания-скалывания
- •Дифференциальное центрифугирование
- •Метод культуры клеток
- •Лекция 2. Клеточная оболочка
- •Химический состав
- •Одревеснение клеточных оболочек
- •Опробковение и кутинизация клеточных оболочек
- •Ослизнение клеточных оболочек
- •Минерализация клеточных оболочек
- •Структурная организация клеточной оболочки
- •Формирование и рост клеточных оболочек
- •Плазмодесмы
- •Функции и эволюция клеточной стенки
- •Лекция 3. Плазмалемма
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Аппарат Гольджи
- •Эндомембранная концепция
- •Вакуолярная система
- •Состав вакуолярного сока
- •Топопласт
- •Функции вакуолей
- •Пластидная система
- •Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Полисомы
- •Лизосомы
- •Микротела
- •Липидные капли
- •Микротрубочки
- •Микрофиламенты
- •Основное вещество ≈ гиалоплазма
- •Эргастические вещества или включения
- •Лекция 4. Общие представления о тканях растений. Классификация тканей
- •Классификация тканей
- •Образовательные ткани
- •Основные ткани
- •Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
- •Вентиляционная ткань (Аэренхима)
- •Запасающие ткани
- •Выделительные ткани
- •Выделительные ткани внешней секреции
- •Выделительные ткани внутренней секреции
- •Лекция 5. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Перидерма
- •Пробка (феллема)
- •Ритидом
- •Механические ткани
- •Колленхима
- •Склеренхима
- •Склереиды
- •Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
- •Лекция 6. Проводящие ткани
- •Ксилема (древесина)
- •Трахеальные элементы
- •Флоэма (луб)
- •Проводящие пучки
- •Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов
- •Строение тела растения. Основные органы
- •Строение молодого корневого окончания
- •Инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани
- •Первичное строение корня
- •Вторичное строение корня
- •Корневые системы
- •Лекция 8. Морфология побега. Системы побегов
- •Гистологическое строение верхушки побега (апекса)
- •Стебель
- •Первичное строение стебля
- •Вторичное утолщение стебля
- •Стела и ее типы. Стелярная теория
- •Лекция 9. Строение стебля древесного растения
- •Древесина
- •Вторичное утолщение стебля однодольных
- •Лекция 10. Лист
- •Строение пластинки типичного зеленого листа
- •Строение нетипичных листьев Листья злаков
- •Световые и теневые листья
- •Листья ксерофитов и суккулентов
- •Листья тенелюбов
- •Морфология листьев
- •Лекция 11. Метаморфозы органов
- •Метаморфозы корня
- •Метаморфозы побега
- •Каудекс
- •Корневище
- •Подземные столоны и клубни
- •Клубнелуковицы и луковицы
- •Суккуленты
- •Другие метаморфозы побегов
- •Лекция 12. Общие сведения о размножении растений
- •Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Лекция 13. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
- •Происхождение семязачатка
- •Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
- •Жизненный цикл голосеменных
- •Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Строение зрелого семени
- •Лекция 14. Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Общая характеристика
- •Строение цветка
- •Плодолистики
- •Типы гинецея
- •Нектарники
- •Олигомеризация частей цветка
- •Спиральное и циклическое расположение частей цветка
- •Микрогаметогенез
- •Мегаспорогенез
- •Мегагаметогенез
- •Оплодотворение
- •Развитие эндосперма и перисперма
- •Развитие зародыша
- •Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
- •Опыление
- •Лекция 16. Соцветия
- •Верхоцветные соцветия
- •Бокоцветные соцветия
- •Комбинированные соцветия
- •Апокарпные плоды
- •Синкарпные плоды
- •Паракарпные плоды
- •Лизикарпные плоды
- •Соплодия
- •Распространение плодов
- •Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
- •Экологические группы по фактору увлажнение
- •Экологические группы по отношению к температуре
- •Экологические группы по отношению к богатству питания
- •Жизненные стратегии растений
- •Жизненные формы организмов
- •Яйцо-личинкакуколкажук
- •Возрастные стадии развития растений
Строение тела растения. Основные органы
Основной план строения тела растения в морфологии истолковывался по-разному. Ранее принималось, что тело растения состоит из нескольких "основных частей" или органов, ≈ корня, стебля, листа, цветка, семяпочек, волосков. Позднее число этих основных органов было сведено к трем (так называемая "железная триада" органов (кстати, она вошла во все школьные учебники) ≈ корень, стебель и лист. В настоящее время стебель и его придаточные органы рассматриваются как единое целое ≈ побег. Вопрос об эволюционном происхождении органов растения решался длительное время. Одни ученые считали для надземных органов первичным стебель, другие ≈ лист. И только открытие псилофитов позволило вполне однозначно утверждать, что у растений основных вегетативных органов два: корень и побег.
Таким образом, строение тела высшего растения можно представить так:
Корень
Мы начинаем изучение органов растения именно с корня не случайно. Дело в том, что корни растений, в сравнение с побегом, существуют в более инертной, менее пластичной среде ≈ в почве, поэтому имеют и более простое строение; в то время, как побег развивается в нестабильной, динамичной воздушной среде. С другой стороны, о строении и функциях корня и о различных его модификациях мы знаем гораздо меньше, чем о стебле и листе и это, в первую очередь, связано с техническими трудностями, возникающими при изучении подземных органов. Что же такое корень с анатомо-морфологической точки зрения? Какими признаками его можно охарактеризовать? Первый (1) признак я уже называл: корень ≈ это один из двух основных вегетативных органов; 2) второе: как правило, корень обладает радиальной симметрией, причем характер симметрии более резко выражен в первичном строении; 3) корень ≈ открытая система роста, он, как и стебель, продолжительное время нарастает в длину за счет деятельности апикальной (верхушечной) меристемы, но 4) в отличие от стебля точка роста корня прикрыта чехликом, поэтому апикальная меристема работает на две стороны: наращивая корень и пополняя чехлик; 5) как и стебель, корень способен ветвиться, но боковые корни эндогенны, они закладываются внутри корня в особом слое - перицикле, в то время, как боковые выросты стебля имеют экзогенное происхождение; 6) корень совершенно безлистен, на нем никогда не развиваются листья, ни простые, ни метаморфизированные; 7) корень имеет особый всасывающий слой, состоящий из корневых волосков; 8) корень имеет особую опробковевшую внутреннюю кору ≈ эндодерму; 9) проводящие и механические ткани в корне сосредоточены в центре, а в стебле ≈ вынесены на периферию; 10) на поперечном срезе через корень первичного строения большую часть его объема занимает первичная кора, а меньшую часть стела (центральный осевой цилиндр); в стебле же все наоборот; 11) корень нарастает только верхушкой, в то время как для побега характерен еще и вставочный (интеркалярный) рост.
Сразу следует оговориться, что ни один из этих признаков не выдерживается с абсолютной строгостью: то есть, встречаются, например, корни, не имеющие лучевой симметрии, или корни без чехлика; в некоторых случаях боковые корни развиваются экзогенно. И даже безлистность корня далеко не абсолютна, так у некоторых эпифитных орхидей корни принимают внешний облик листьев и фотосинтезируют, правда, сохраняя при этом ряд характерных для корней анатомоморфологических черт. Вместе с тем, иногда у органов побегового происхождения развиваются структуры присущие корню. Например, листовые черешки хохлатки полой покрыты волосками ничем не отличающимися от корневых. Отсутствие резких анатомо-морфологических различий между корнем и побегом становится понятным, если вспомнить их общее происхождение от примитивных осевых органов древнейших сухопутных растений. Корень можно охарактеризовать как орган и с позиции функциональной. В типичном случае функциями корней являются 1) всасывание воды с раствором минеральных веществ из почвы и подача их в стебель (функция питания); 2) закрепление, заякоривание растения в почве; кроме того, 3) в корнях синтезируются многие специфические аминокислоты, гормоны, алкалоиды, откладываются запасные вещества; 4) корни большинства растений взаимодействуют с грибами (микориза). Типичные корни имеют некоторые дополнительные физиологические особенности, отличающие их от стебля: 1) корень положительно (+) геотропичен, то есть растем вертикально вниз под действием силы тяжести; 2) отрицательно (-) фототропичен, это проявляется в том, что корни уклоняются от падающих лучей света в противоположную сторону и 3) положительно (+) гидротропичен, то есть, ориентирует свой рост в почве в сторону большей влажности. Переходя к изучению строения корня, прежде всего, рассмотрим строение молодого корневого окончания.