- •Электронная микроскопия
- •Метод замораживания-скалывания
- •Дифференциальное центрифугирование
- •Метод культуры клеток
- •Лекция 2. Клеточная оболочка
- •Химический состав
- •Одревеснение клеточных оболочек
- •Опробковение и кутинизация клеточных оболочек
- •Ослизнение клеточных оболочек
- •Минерализация клеточных оболочек
- •Структурная организация клеточной оболочки
- •Формирование и рост клеточных оболочек
- •Плазмодесмы
- •Функции и эволюция клеточной стенки
- •Лекция 3. Плазмалемма
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Аппарат Гольджи
- •Эндомембранная концепция
- •Вакуолярная система
- •Состав вакуолярного сока
- •Топопласт
- •Функции вакуолей
- •Пластидная система
- •Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Полисомы
- •Лизосомы
- •Микротела
- •Липидные капли
- •Микротрубочки
- •Микрофиламенты
- •Основное вещество ≈ гиалоплазма
- •Эргастические вещества или включения
- •Лекция 4. Общие представления о тканях растений. Классификация тканей
- •Классификация тканей
- •Образовательные ткани
- •Основные ткани
- •Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
- •Вентиляционная ткань (Аэренхима)
- •Запасающие ткани
- •Выделительные ткани
- •Выделительные ткани внешней секреции
- •Выделительные ткани внутренней секреции
- •Лекция 5. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Перидерма
- •Пробка (феллема)
- •Ритидом
- •Механические ткани
- •Колленхима
- •Склеренхима
- •Склереиды
- •Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
- •Лекция 6. Проводящие ткани
- •Ксилема (древесина)
- •Трахеальные элементы
- •Флоэма (луб)
- •Проводящие пучки
- •Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов
- •Строение тела растения. Основные органы
- •Строение молодого корневого окончания
- •Инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани
- •Первичное строение корня
- •Вторичное строение корня
- •Корневые системы
- •Лекция 8. Морфология побега. Системы побегов
- •Гистологическое строение верхушки побега (апекса)
- •Стебель
- •Первичное строение стебля
- •Вторичное утолщение стебля
- •Стела и ее типы. Стелярная теория
- •Лекция 9. Строение стебля древесного растения
- •Древесина
- •Вторичное утолщение стебля однодольных
- •Лекция 10. Лист
- •Строение пластинки типичного зеленого листа
- •Строение нетипичных листьев Листья злаков
- •Световые и теневые листья
- •Листья ксерофитов и суккулентов
- •Листья тенелюбов
- •Морфология листьев
- •Лекция 11. Метаморфозы органов
- •Метаморфозы корня
- •Метаморфозы побега
- •Каудекс
- •Корневище
- •Подземные столоны и клубни
- •Клубнелуковицы и луковицы
- •Суккуленты
- •Другие метаморфозы побегов
- •Лекция 12. Общие сведения о размножении растений
- •Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Лекция 13. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
- •Происхождение семязачатка
- •Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
- •Жизненный цикл голосеменных
- •Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Строение зрелого семени
- •Лекция 14. Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Общая характеристика
- •Строение цветка
- •Плодолистики
- •Типы гинецея
- •Нектарники
- •Олигомеризация частей цветка
- •Спиральное и циклическое расположение частей цветка
- •Микрогаметогенез
- •Мегаспорогенез
- •Мегагаметогенез
- •Оплодотворение
- •Развитие эндосперма и перисперма
- •Развитие зародыша
- •Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
- •Опыление
- •Лекция 16. Соцветия
- •Верхоцветные соцветия
- •Бокоцветные соцветия
- •Комбинированные соцветия
- •Апокарпные плоды
- •Синкарпные плоды
- •Паракарпные плоды
- •Лизикарпные плоды
- •Соплодия
- •Распространение плодов
- •Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
- •Экологические группы по фактору увлажнение
- •Экологические группы по отношению к температуре
- •Экологические группы по отношению к богатству питания
- •Жизненные стратегии растений
- •Жизненные формы организмов
- •Яйцо-личинкакуколкажук
- •Возрастные стадии развития растений
Топопласт
Мембрана, окружающая вакуоль, была названа известным генетиком Гуго Де Фризом ≈ топопластом. Общая толщина топопласта несколько меньше, чем у плазмалеммы (до 8 нм), но больше, чем у мембран эндоплазматической сети. Топопласт беднее стеролами и богаче фосфолипидами по сравнению с плазмалеммой. Высокое содержание фосфолипидов придает топопласту большую эластичность. Это имеет для вакуолей огромное значение. Топопласт способен выдерживать значительное давление клеточного сока, растягиваться и спадаться при изменении объема вакуоли.
Функции вакуолей
Вакуоли выполняют две основные функции ≈ 1) накопление запасных веществ и отбросов, т.е. они совмещают в себе функции склада и свалки внутри клетки; 2) поддержание тургора растительной клетки. О запасных веществах я уже говорил, приводя характеристику химического состава клеточного сока. С особенностями химического состава тесно связана и вторая функция вакуолей. Дело в том, что концентрация солей и сахаров в вакуолях обычно выше, чем в цитоплазме и окружающей среде. Поэтому вода свободно (по градиенту концентрации) поступает в вакуоли в результате осмоса. Поступающая вода оказывает давление на протопласт и клеточные стенки, вызывая напряженное состояние клетки ≈ тургор. Тургор позволяет сохранять форму мягким и сочным необревесневшим органам. Увеличение размера клетки происходит за счет роста вакуоли. Потеря тургора в результате обезвоживания вызывает увядание растения. Обезвоживание происходит не только при длительной нехватке воды. Если погрузить клетку в гипертонический раствор соли или сахара (концентрация которого выше, чем концентрация клеточного сока), то начинается осмотический выход воды из вакуоли. При этом тургор исчезает, протопласт сморщивается, отходит от клеточных стенок, наступает плазмолиз клетки.
Пластидная система
Для растительных клеток типична еще одна система органоидов, которой нет в клетках животных ≈ это пластидная система. Обычно пластиды ≈ крупные тельца, хорошо видимые в световой микроскоп. Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из 2-х элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и основное достаточно гомогенное вещество ≈ строму. Зрелые пластиды обычно классифицируют по окраске, обусловленной пигментным составом. Выделяют три типа пластид:
|
бесцветные лейкопласты; |
|
зеленые хлоропласты; |
|
окрашенные в другие цвета (обычно желтый, оранжевый, красный) ≈ хромопласты. |
Пластиды каждого типа имеют свое строение и выполняют специфические функции. Однако возможны переходы одного типа в другой, своеобразные взаимопревращения пластид. Это и дает основания объединить их в единую систему. Такая система - (совокупность) пластид клетки называется пластидом. Пластиды всех типов образуются из пропластид. Пропластиды бесцветные тельца, несколько крупнее митохондрий. В больших количествах они встречаются в эмбриональных (меристематических) клетках. Пропластиды имеют гомогенную строму и неразвитую мембранную систему, имеются лишь небольшие инвагинации (впячивания) внутренней мембраны. Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру пропластид, называют лейкопластами. Как и пропластиды, лейкопласты бесцветны и не содержат в строме пигментов. При изготовлении препаратов лейкопласты легко повреждаются и расплываются; кроме того, они обладают показателем преломления почти таким же, как у цитоплазмы, поэтому их бывает трудно обнаружить в световой микроскоп. Лейкопласты могут иметь разнообразную форму: эллипсоидную, амебоидную, гантелевидную, но чаще всего они шаровидны. Лейкопласты содержатся в клетках бесцветных органов и тканей; сравнительно богаты ими семена и подземные органы. Нередко лейкопласты выполняют запасающую функцию. Например, они обладают способностью образовывать крахмал из притекающей к ним глюкозы. Обычно крахмал, отлагающийся в лейкопластах, имеет вид зерен и называется вторичным. Первичный же крахмал образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами. Встречаются и лейкопласты запасающие белки. Наименее распространены лейкопласты, заполненные жиром. Хлоропласты ≈ пластиды высших растений, в которых протекает фотосинтез. Зеленую окраску этим пластидам придает пигмент хлорофилл (точнее хлорофиллы разных типов), однако кроме хлорофилла в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов: оранжевый ≈ каротин и желтый ≈ ксантофилл. Правда, на свету они маскируются хлорофиллом. Хлоропласты растений обычно имеют форму диска (двояковыпуклой линзы) средним диаметром 4 - 5 мкм. Находятся они в паренхимных клетках мякоти листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке, как правило, составляет 25 - 50 шт. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Только в одном квадратном мм листа их около 500000. Внутренняя структура хлоропласта довольно сложна. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских вытянутых пузырьков и каналов. Эти внутренние мембраны стромы называются тилакоидами или ламеллами. Считается, что тилакоиды образуют единую систему. Как правило, тилакоиды собраны в стопки, так называемые граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы (или межгранными тилакоидами). Пигменты хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Именно здесь, на мембранах ламелл, происходят световые реакции фотосинтеза ≈ поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов. Темновые реакции фотосинтеза протекают вне гран, с помощью ферментов стромы. Первое органическое вещество ≈ глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезируемых в растении и составляющих его тело. Ряд этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования сахаров, крахмала, жиров, а также все необходимое для синтеза белков. Сахара могут переходить в другие структуры клетки, либо здесь же, прямо в хлоропластах, из них синтезируется крахмал. Этот крахмал откладывается в виде зерен и называется первичным ассимиляционным крахмалом. Вторичный крахмал, как мы уже знаем, откладывается в амилопластах. Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они концентрируются под стенкой, обращенной к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль стенок параллельных лучам света. Такие перемещения хлоропластов называются фототаксисом. Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки ≈ это полуавтономные органеллы в известном отношении напоминающие бактерий. Например, рибосомы как бактерий, так и хлоропластов на одну треть меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не оказывающим подобного действия в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии, и хлоропласты имеют один или несколько нуклеоидов, содержащих тяжи ДНК. ДНК пластид и бактерий организованы сходным образом, а именно: не окружена мембраной, имеет кольцевую форму. И, наконец, хлоропласты способны размножаться простым делением с помощью перетяжки. Генетические код пластидной ДНК в настоящее время изучается в нескольких лабораториях. Однако, уже сейчас ясно, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомой ДНК. Малопонятным остается взаимодействие хромосомной ДНК с ДНК хлоропластов.