Одревеснение клеточных оболочек

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергаются оболочки при одревеснении, опробковении, ослизнении и минерализации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином. Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветлённой молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты. Интесивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки. Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое.Одревеснение широко распространено в растительном царстве, за исключением низших растений и мохообразных.У папоротникообразных одревеснение - явление довольно обычное; а у голосеменных и покрытосеменных распространено повсеместно; здесь одревеснение встречается во всех органах и в разнообразных тканях.Понятно, что особенно сильному одревеснению подвержены клетки деревьев и кустарников. Так, древесина хвойных содержит 27-30 % лигнина, а древесина лиственных - 18-27 %.Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму. Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет.Лигнин обладает и консервирующими свойствами и потому действует как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.При разложении в почве растительных остатков относительное содержание лигнина в них повышается. Несомненно, высокая стойкость лигнина играет большую роль при торфо- и углеобразовании. Кроме того, разрушение и конденсация лигнина в почве служит одним из факторов образования гумуса.

Опробковение и кутинизация клеточных оболочек

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных оболочек, либо на их поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и спорополленинами. Общим для них являются следующие черты. Все они - высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых являются насыщенные и ненасыщенные, жирные кислоты и жиры. От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются нерастворимостью в ряде реактивов. Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной кислоте. Суберины, кутипы и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха и других газов.Эти свойства объясняют нам значение суберинов, кутипов и спорополленинов для растений и их локализацию в растениях. Они находятся в оболочках перефирических (покровных) тканей и защищают органы растения от излишней потери воды.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки, так называемые субериновые пластинки.

Кутины - это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие поверхность эпидермальных клеток растенеия в виде пленки - кутикулы.Обычно кутикулярная пленка многослойна.У папоротников кутикула отсутствует или слабо развита; не выражена кутикула и в корнях растений.

Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых зерён голосеменных и покрытосеменных растений.Спорополленины настолько стойки к разрушающим факторам, что пыльцевые зёрна со всеми тонкостями структуры их оболочек прекрасно и надолго сохраняются в почве и в торфяных отложениях и могут быть использованы для особого споро-пыльцевого анализа, позволяющего восстановить картину растительности былых эпох.