Вакуолярная система

Вакуоль является еще одним организмом, типичным для растительных клеток. Морфология вакуолярной системы очень разнообразна ≈ от мелких многочисленных пузырьков в меристематических клетках до крупной центральной вакуоли, занимающей до 90% объема в зрелых клетках. Комплексное использование разнообразных методов: электронно-микроскопических и биохимических, позволило швейцарскому цитологу Ф. Матилю (Matile) разработать схему образования вакуолярной системы в растительных клетках.

	Первичные элементы вакуолярной системы в виде небольших пузырьков ≈ провакуолей обнаруживаются уже в меристематических клетках. Современная электронная микроскопия позволяет проследить, что провакуоли могут возникать как расширения цистерн эндоплазматической сети, которые затем от нее отщепляются.
	По мере роста клетки провакуоли сливаются друг с другом и вакуоль увеличивается в размерах. При этом формируется вакуолярная мембрана ≈ топопласт. Топопласт является производным мембран эндоплазматического ретикулума.
	Возникший тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль цитоплазматического материала.
	Пузырьки ≈ производные аппарата Гольджи ≈ не сливаются с мембраной вакуоли, а попадают в вакуоль в результате инкапсуляции их топопластом. Затем в полости вакуоли эти мембраны лизируются.
	В последнее время появилось много электронно - микроскопических доказательств существования у растения автофагии (самопожирания). Участок цитоплазмы с различными компонентами окружается мембраной эндоплазматической сети. При этом возникает особая автофаговая вакуоль. Внутри вакуоли происходит переваривание ≈ лизис содержимого. Таким образом, образовавшаяся в результате автофагии вакуоль идентична лизосоме.

Состав вакуолярного сока

Вакуолярное содержимое ≈ клеточный сок ≈ представляет собой водный раствор самых разнообразных веществ. Он содержит:

	минеральные ионы;
	вещества первичного обмена: органические кислоты и их соли, углеводы, пектиновые соединения, белки,
	а также вещества вторичного происхождения ≈ фенолы, танины, флавоноиды, пигменты, алкалоиды.

Состав и консистенция клеточного сока значительно отличается от свойств протопласта. Клеточный сок обычно имеет слабокислую реакцию РН = 5.0 -6.5. Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Особенно много этих кислот в клеточном соке незрелых плодов. Алкалоиды ≈ обширная группа природных азотсодержащих соединений основного характера. Они относятся преимущественно к гетероциклическим соединениям с азотом в кольце. Алкалоиды имеют горький вкус. Часто алкалоиды обладают сильным фармакологическим действием. В настоящее время из растений выделено свыше 5000 алкалоидов. Обычно концентрация алкалоидов в растениях невелика. Уже при содержании 1 - 3% растения считаются богатыми алкалоидами. Многие алкалоиды сильные яды, другие обладают наркотическим или тонизирующим эффектом. Это обусловило их широкое применение в медицине и промышленности. Так в медицинской практике нашли применение более 80 алкалоидов. С использованием алкалоидов связано производство тонизирующих напитков: чая, кофе, какао; а также табачная промышленность. Ряд алкалоидов применяют в сельском хозяйстве как инсектициды. Биологические функции алкалоидов в растениях еще окончательно не выяснены. Их считают своеобразными стимуляторами и регуляторами биохимических процессов. Несомненна в некоторых случаях защитная функция алкалоидов у ядовитых растений, предохраняющая их от поедания. Танины (дубильные вещества) ≈ это высокомолекулярные фенольные соединения, способные осаждать белки и алкалоиды. Дубильные вещества обладают вяжущим вкусом. В природе немало растений, содержащих дубильные вещества. Особенно много их в двудольных растениях. Лекарственное сырье, содержащее дубильные вещества, отличается бактерицидными свойствами. Танины используются также при отравлении тяжелыми металлами и растительными ядами ≈ алкалоидами. Обладающие антисептическими свойствами дубильные вещества защищают растения от инфекции. Гликозиды ≈ сложные органические вещества, в состав которых входит какой - либо сахар и несахаристая часть ≈ агликон. Агликонами могут быть: спирты, альдегиды, фенолы и другие вещества. Гликозиды играют в растениях весьма разнообразную роль. Некоторые исследователи определяют их как одну из форм отложения сахаров и считают их запасными питательными веществами. В пользу этого положения свидетельствует тот факт, что гликозиды легко расщепляются ферментами в присутствии воды. Другие приписывают гликозидам защитное действие, предохраняющее растение от заболеваний и поедания. Кроме того, гликозиды весьма активные биологические вещества. Они участвуют в процессах обмена, например, в построении аминокислот. Широкое применение нашли гликозиды и в медицине, особенно гликозиды сердечной группы, стимулирующие сердечную деятельность. У растений, как известно, запасные белки откладываются в вакуолях. Существует два типа запасных белковых соединений:

	растворимые альбумины
	плотные белковые комплексы фитина и глобулинов.

Обычно белки откладываются в особых запасающих вакуолях, получивших название алейроновых зерен. В вакуолях часто накапливаются пигменты. Они относятся к группе гликозидов. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растениям пигменты из группы антоцианов. В отличие от большинства других пигментов, антоцианы легко растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей, фруктов и цветов. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образовываться кристаллы. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.