Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Лекци Кирпотин.docx
Скачиваний:
33
Добавлен:
10.09.2019
Размер:
420.62 Кб
Скачать

Строение молодого корневого окончания

В отличие от воздушных стеблей корням приходится прокладывать путь в твердой почве, поэтому апикальная меристема корней защищена специальным образованием, называемым корневым чехликом (лат. название caliptra). Наружные клетки чехлика выделяют обильную слизь, которая облегчает продвижение в почве, и активно слущиваются, причем будучи живыми, сами по себе, а не только при трении о почву. Поскольку клетки чехлика постоянно слущиваются, необходимо их регулярное пополнение, поэтому, в отличие от побега, апикальная меристема корня откладывает клетки не только внутрь, но и наружу (пополняя чехлик), то есть работает в двух взаимно-противоположных направлениях. Средняя продольная (или осевая) часть чехлика называется колумеллой (сolumella), она состоит из клеток, содержащих большое количество крахмальных зерен. Предполагают, что именно эта зона определяет положительную геотропическую реакцию корня. Крахмальные зерна колумеллы являются статолитами. При изменении положения корня в пространстве статолиты под действием силы тяжести пассивно перемещаются и надавливают на клеточные стенки, вызывая характерное возбуждение. Природа этого возбуждения пока не ясна. Однако экспериментально показано, что растения, у которых корневой чехлик удален, геотропическую реакцию утрачивают. Корневой чехлик в общем более мощно развит у корней сильно и долго растущих. Слабо развитый чехлик имеют многие сапрофиты, верески, тонкие корни которых расположены в торфе или рыхлой почве. Вовсе лишены чехлика корни многих водных растений, в том числе рясок, водокраса. Помимо чехлика, в молодом корневом окончании традиционно выделяется еще 4 зоны, хорошо вам известные.

Зона деления.

Зона растяжения.

Зона поглощения или всасывания.

 Зона проведения или окончательной дифференциации тканей.

Кроме традиционно выделяемых поперечных зон в молодом корневом окончании хорошо различимы продольные слои - гистогены. Гистогенами называют меристематические тяжи (слои), из которых развиваются определенные постоянные ткани. Всего в кончике корня выделяется 3 таких гистогена: 1) внутренний тяж называется плерома, из него в дальнейшем образуется  центральный осевой цилиндр; 2) наружный многоклеточный тяж периблема, который дает начало первичной коре корня и, наконец, 3) внешний однорядный слой клеток дерматоген,  из которого развивается ризодерма (всасывающая ткань корня). плерома центральный осевой цилиндр (стела) периблема первичная кора дерматоген ризодерма Однако и гистогены не возникают на пустом месте. Каким же образом закладываются эти продольные тяжи? Вспомним, что меристематические клетки неодинаковы по своей функциональной активности, некоторые из них способны делиться определенное, конечное число раз, другие, называющиеся инициальными, способны к неограниченному делению. У голосеменных и покрытосеменных растений инициали представлены комплексом клеток, расположенных несколькими слоями. Например, у цветковых растений различают два основных типа функционирования инициалей. У двудольных растений инициали расположены тремя слоями (тремя этажами). Каждый слой насчитывает по нескольку клеток. Верхний слой инициальных клеток дает начало внутреннему гистогену ≈ плероме; из среднего слоя инициалей формируется периблема; нижний слой инициалей пополняет с одной стороны дерматоген, с другой стороны - чехлик (калиптру). Поэтому у двудольных растений этот слой клеток называется дерматокалиптроген. На препаратах у двудольных растений чехлик просматривается неявно, он как бы сливается с наружным слоем - дерматогеном. Второй тип работы инициалей свойственен большинству однодольных растений. Здесь также имеется 3 слоя инициалей. Верхний - дает начало плероме; средний слой ≈ образует и периблему и дерматоген (правильнее будет сказать, что наружный слой периблемы дифференцируется в дерматоген); а вот инициали нижнего слоя дают начало только чехлику (калиптре). Именно поэтому у однодольных нижний слой инициалей называется калиптрогеном, а корневой чехлик у однодольных резко обособлен от основного тела корня. Если и говорят, что кончик корня как наперстком прикрыт чехликом, то это справедливо лишь по отношению к однодольным растениям. Таким образом, формирование постоянных тканей в корне является сложным многоступенчатым процессом: инициали порождают гистогены, а те, в свою очередь, дают начало постоянным тканям.