- •Электронная микроскопия
- •Метод замораживания-скалывания
- •Дифференциальное центрифугирование
- •Метод культуры клеток
- •Лекция 2. Клеточная оболочка
- •Химический состав
- •Одревеснение клеточных оболочек
- •Опробковение и кутинизация клеточных оболочек
- •Ослизнение клеточных оболочек
- •Минерализация клеточных оболочек
- •Структурная организация клеточной оболочки
- •Формирование и рост клеточных оболочек
- •Плазмодесмы
- •Функции и эволюция клеточной стенки
- •Лекция 3. Плазмалемма
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Аппарат Гольджи
- •Эндомембранная концепция
- •Вакуолярная система
- •Состав вакуолярного сока
- •Топопласт
- •Функции вакуолей
- •Пластидная система
- •Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Полисомы
- •Лизосомы
- •Микротела
- •Липидные капли
- •Микротрубочки
- •Микрофиламенты
- •Основное вещество ≈ гиалоплазма
- •Эргастические вещества или включения
- •Лекция 4. Общие представления о тканях растений. Классификация тканей
- •Классификация тканей
- •Образовательные ткани
- •Основные ткани
- •Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
- •Вентиляционная ткань (Аэренхима)
- •Запасающие ткани
- •Выделительные ткани
- •Выделительные ткани внешней секреции
- •Выделительные ткани внутренней секреции
- •Лекция 5. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Перидерма
- •Пробка (феллема)
- •Ритидом
- •Механические ткани
- •Колленхима
- •Склеренхима
- •Склереиды
- •Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
- •Лекция 6. Проводящие ткани
- •Ксилема (древесина)
- •Трахеальные элементы
- •Флоэма (луб)
- •Проводящие пучки
- •Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов
- •Строение тела растения. Основные органы
- •Строение молодого корневого окончания
- •Инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани
- •Первичное строение корня
- •Вторичное строение корня
- •Корневые системы
- •Лекция 8. Морфология побега. Системы побегов
- •Гистологическое строение верхушки побега (апекса)
- •Стебель
- •Первичное строение стебля
- •Вторичное утолщение стебля
- •Стела и ее типы. Стелярная теория
- •Лекция 9. Строение стебля древесного растения
- •Древесина
- •Вторичное утолщение стебля однодольных
- •Лекция 10. Лист
- •Строение пластинки типичного зеленого листа
- •Строение нетипичных листьев Листья злаков
- •Световые и теневые листья
- •Листья ксерофитов и суккулентов
- •Листья тенелюбов
- •Морфология листьев
- •Лекция 11. Метаморфозы органов
- •Метаморфозы корня
- •Метаморфозы побега
- •Каудекс
- •Корневище
- •Подземные столоны и клубни
- •Клубнелуковицы и луковицы
- •Суккуленты
- •Другие метаморфозы побегов
- •Лекция 12. Общие сведения о размножении растений
- •Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Лекция 13. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
- •Происхождение семязачатка
- •Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
- •Жизненный цикл голосеменных
- •Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Строение зрелого семени
- •Лекция 14. Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Общая характеристика
- •Строение цветка
- •Плодолистики
- •Типы гинецея
- •Нектарники
- •Олигомеризация частей цветка
- •Спиральное и циклическое расположение частей цветка
- •Микрогаметогенез
- •Мегаспорогенез
- •Мегагаметогенез
- •Оплодотворение
- •Развитие эндосперма и перисперма
- •Развитие зародыша
- •Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
- •Опыление
- •Лекция 16. Соцветия
- •Верхоцветные соцветия
- •Бокоцветные соцветия
- •Комбинированные соцветия
- •Апокарпные плоды
- •Синкарпные плоды
- •Паракарпные плоды
- •Лизикарпные плоды
- •Соплодия
- •Распространение плодов
- •Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
- •Экологические группы по фактору увлажнение
- •Экологические группы по отношению к температуре
- •Экологические группы по отношению к богатству питания
- •Жизненные стратегии растений
- •Жизненные формы организмов
- •Яйцо-личинкакуколкажук
- •Возрастные стадии развития растений
Лекция 9. Строение стебля древесного растения
Расположение камбия и его активность неодинаковы в разных группах растений. Все это разнообразие можно выстроить в единый морфологический ряд, отражающий постепенное затухание деятельность камбия и его полное исчезновение.
1. С самого начала камбий закладывается как непрерывный слой (в виде сплошного кольца) и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей.
2 . В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий и начинает работу. Через некоторое время появляются перемычки межпучкового камбия и камбий сливается в сплошное кольцо. Как и в первом случае, откладываются непрерывные слои вторичных тканей.
3. Третий вариант: в обособленных прокамбиальных пучках также возникает пучковый камбий и формирует пучки проводящих тканей. Межпучковый камбий откладывает исключительно паренхиму сердцевидных лучей.
4. Камбий вообще не образуется.
Многолетние, длительное время утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаще всего развиваются по 1-му и 2-му типам; 3-й и 4-й - характерны для травянистых растений.Сам камбий состоит из удлиненных четырехгранных клеток, заостренных на концах. Характер заострения бывает разным: либо односторонним (как у долота); либо двусторонним (как у двускатной крыши). Средняя длина камбиальной клетки у двудольных ≈ 0,5 мм, а у голосеменных ≈ 3,5 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки уменьшается. Оболочка камбия целлюлозная, с небольшим добавлением пектиновых веществ, довольно мягкая и пластичная. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное положение. Клетки камбия делятся на две стороны в радиальном направлении, откладывая внутрь слои ксилемы, наружу ≈ слои флоэмы. Особенно энергично работает камбий весной. Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательности, хотя ксилемные элементы откладываются значительно чаще. Поэтому основная масса стебля состоит из древесины. Обычно при делении камбиальной клетки одна из дочерних клеток остается инициальной, а другая делится незначительное число раз, откладывая проводящие элементы. Процесс превращения клеток камбия в проводящие элементы идет постепенно. Именно поэтому камбий выглядит в виде многослойной, хотя и относительно узкой меристематической зоны. Камбиальное кольцо неуклонно отодвигается к периферии и подвергается растяжению, поэтому число клеток в кольце должно увеличиваться. Действительно, камбиальные клетки время от времени делятся в поперечном направлении. Увеличение числа клеток камбия в обхвате происходит двумя различными путями. В связи с этим различают неярусный и ярусный камбий. Неярусный камбий считается более примитивным. При этом способе клетки камбия сразу делятся наклонно, под углом, поэтому не образуют правильных рядов. В случае ярусного камбия клетки отшнуровываются правильными рядами. Кроме прозенхимных клеток, в состав камбия входят округлые короткие клетки ≈ материнские клетки сердцевидных лучей. В кольце камбия их намного меньше, чем прозенхимных клеток. Участки таких клеток располагаются на равных расстояниях друг от друга. В результате неравномерной работы камбия большую часть объема многолетних древесных стволов занимает древесина (нередко более 90 %). Все ткани, лежащие над камбием, включаются в зону коры. Сюда входит луб (нередко гетерогенный), паренхима вторичной коры, а также перидерма. Позднее, в результате многократного заложения перидерм, формируется третичная покровная ткань ≈ корка или ритодом. Корка также входит в состав коры. Характерно, что активный транспорт происходит в узкой зоне, прилегающей к камбию. Причем луб функционирует в течение одного вегетационного сезона, затем его клетки отмирают и сплющиваются. Проводящие элементы древесины активно функционируют несколько дольше, в течение ряда лет. Выведенные из активного транспорта проводящие элементы в дальнейшем выполняют важные функции ≈ опорную ≈ древесина, и защитную ≈ слои луба, входящие в состав коры.