Функции и эволюция клеточной стенки

Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта клеточная стенка выполняет ряд функций:

	Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (защитная функция);
	Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки; стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у наземных растений;
	Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;
	Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;
	Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку внеклеточным путём (проводящая функция);
	Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери воды (покровная функция).

Примитивные клетки были окружены слизистым чехлом, состоявшим из пектиновых веществ, как и фрагмопласт, возникающий при митотическом делении в клетках современных растений.Совершенствование защитной функции клеточной оболочки привело к появлению в её составе гемицеллюлозных компонентов. Форма клетки могла поддерживаться кремниевым и карбонатным наружным чехлом, сохранившимся, как вы знаете из предыдущего курса, у некоторых водорослей. По предположению Фрей-Висслинга первичный слизистый углеводный чехол мог быть предшественником матрикса клеточной стенки.С возникновением автотрофного способа питания в оболочках клеток в качестве структурного компонента появилась целлюлоза. Выход растений на сушу поставил клеточную стенку перед необходимостью выполнять функцию опоры тела в воздухе. Именно целлюлоза оказалась наиболее оптимальным материалом (в меру прочным и в то же время эластичным) в динамичной и переменчивой среде, где подземным органам растений пришлось испытывать более сильные нагрузки.Выход на сушу и увеличение размеров растительных организмов привели также к необходимости снабжения клеток водой. Именно с развитием у наземных растений сосудов, проводящих воду, связывают появление в клеточных стенках лигнина. Лигнин не обнаружен у ископаемых океанских и современных водных растений.

Лекция 3. Плазмалемма

К клеточной стенке изнутри примыкает клеточная мембрана, называемая в ботанической литературе плазмалеммой. В голых клетках плазмалемма осуществляет контакт с внешней средой, в растительных клетках, одетых клеточной стенкой, ≈ контакт между стенкой и внутренними частями протоплазмы. Толщина плазмалеммы около 7,5 - 10 нм. Это на 2 - 3 нм превышает толщину внутренних цитоплазматических мембран за счет большей величины светлого (липидного) промежутка. Таким образом, плазмалемма является самой толстой мембраной клетки. Плазмалемма содержит 40 - 50 % липидов от массы мембраны. Особенностью липидного состава плазмалеммы является высокое содержание в ней стеринов. Плазмалемма обладает хорошей проницаемостью для воды. Предполагается существование в липидном слое молекулярных пор диаметром до 0,4 нм, пропускающих воду. Сегодня большинство ученых разделяют жидкостно-мозаичную модель строения плазмалеммы, предложенную в 1972 году Сингером (Singer) и Николсоном (Nicolson). Согласно этой модели липиды образуют двойной слой (бислой), на наружной и внутренней поверхности которого как айсберги плавают глобулы белка. Отдельные белковые частицы пронзают бислой насквозь и, по-видимому, работают как ионные насосы. Глобулярные белковые частицы (7 - 9 нм) занимают до 16 % площади мембраны. Интересно отметить, что жидкостно-мозаичная модель строения плазмалеммы получила блестящее подтверждение благодаря методу замораживания-скалывания. Белковые компоненты плазмалеммы в комплексе с липидами обеспечивают выполнение ряда важных функций мембраны.

	Прежде всего это белковые системы транспорта веществ через мембрану. К ним относятся хорошо известные ионные насосы.
	Крупные молекулы проходят через мембрану только в соответствие со своей растворимостью в липидах. Этим обеспечивается высокая избирательная способность плазмалеммы.
	Белковые системы плазмалеммы осуществляют синтез полисахаридов.
	Рецепторная функция плазмалеммы интенсивно изучается. Показано, что в плазмалемме локализованы рецепторы растительных гормонов.
	В наружном слое плазмалеммы локализованы ферментные комплексы, участвующие в синтезе клеточной стенки.
	Плазмалемма выполняет функцию механической защиты у клеток, лишенных клеточных стенок.