Развитие эндосперма и перисперма

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее. Установлено два типа образования эндосперма: 1) нуклеарный (ядерный), 2) целлюлярный (клеточный).При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью. При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки. Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную. Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса. Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани ≈ перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса. Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

Развитие зародыша

Период покоя зиготы длится по-разному у различных видов растений ≈ от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и злаков, наиболее длинный ≈ у безвременника (Colchicum). Развитие зародыша начинается с того, что зигота вытягивается в длину и делится перегородкой поперек. Таким образом, возникает предзародыш (проэмбрио). В дальнейшем нижняя (терминальная) клетка многократно делясь образует собственно зародыш, а верхняя (базальная) клетка ≈ подвесок или суспензор. Деление этих клеток имеет строго определенную последовательность, а стадии деления ≈ особые названия. Так, при делении терминальной клетки образуется сначала стадия квадрантов, затем октантов и так далее. Сформированный зародыш у большинства цветковых растений состоит из: 1) зародышевого корешка,2) гипокотиля, 3) зародышевых листьев (семядолей) и 4) конуса нарастания. Известно 2 класса цветковых растений, различающихся числом семядолей: двудольные и однодольные. Еще более 100 лет назад известный немецкий ботаник Ф.Хегельмайер пришел к выводу, что однодольный зародыш произошел из двудольного в результате недоразвития одной семядоли. Интересно, что подавление одной из 2-х семядолей происходит и у самых разных представителей двудольных (цикламены, чистяк, хохлатки). Эти факты важны в том отношении, что показывают реальность самого явления недоразвития одной из семядолей.