Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения

Обыкновенный тип оплодотворения у цвековых растений носит название амфимиксиса (греч. амфи - с обеих сторон, миксо - смешение). При этом происходит слияние половых гамет. Но развитие зародыша не всегда есть результат такого слияния. У многих растений зародыш возникает из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка и даже из клеток нуцеллуса и интегументов. Такие явления объединяют под названием апомиксиса. Известны несколько типов апомиксиса: партеногенез, апогамия и апоспория. Партеногенез ≈ это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Бывает 2 случая партеногенеза. В первом зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки, во втором из диплоидной. В последнем случае отсутствует не только оплодотворение, но и мейоз при мегаспорогенезе. При апогамии зародыш развивается из частей зародышевого мешка: из синергиды или антиподы. В случае апоспории зародыш развивается из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента. Апомиксис широко распространен в растительном мире. Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен видов цветковых растений оно заменено апомиксисом? По мнению известного шведского ботаника и генетика А.Мюнтцинга, ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозисности и благодаря этому ≈ жизнеспособности. Любой биотип, обладающий в данных условиях среды преимуществом, может воспроизводиться в массовых количествах. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью. Апомикты имеют и еще одно преимущество ≈ регулярное образование большого числа семян не зависящее от превратностей мейоза и трудностей опыления, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Однако, преимущества, достигнутые в результате апомиксиса, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Дело в том, что, получая некоторые временные (тактические) преимущества, апомикты теряют в эволюционном (стратегическом) отношении. Они благоденствуют лишь пока условия среды остаются для них неизменными. Но в изменившихся условиях апомикты часть вымирают, поскольку не обладают достаточной генетической пластичностью.

Опыление

Опыление ≈ необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Во время этого процесса пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльца пестиков. Различают два типа опыления: 1) самоопыление и 2) перекрестное опыление. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи ≈ происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления:

	автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка;
	гейтоногамию (соседственное опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветов той же особи и, наконец,
	клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, еще не распустившихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление основной тип опыления цветковых растений. В цветках обычны специальные устройства, предотвращающие или ограничивающие самоопыление. Однако в специальных случаях имеются приспособления и к самоопылению. Перекрестное опыление осуществляется следующими способами:

	энтомофилия ≈ с помощью насекомых;
	орнитофилия ≈ с помощью птиц и другие формы зоофилии;
	апемофилия ≈ с помощью ветра и
	гидрофилия ≈ с помощью воды.

Понятно, что перекрестное опыление обусловливает генный обмен и создает широкое поле для деятельности естественного отбора. Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет как бы страхующую функцию. А теперь вкратце рассмотрим разные способы приспособления цветов к перекрестному опылению.

1. Один из наиболее распространенных способов является двудомность (когда мужские и женские цветы распределены в популяциях на разных особях). Это надежное средство предотвращения самоопыления. Правда, эффективность такого механизма оплачивается дорогой ценой: половина популяции в этом случае не дает семян. Примеры: ивы, тополя, осина, облепиха, крапива и другие.

2. Дихогамия ≈ это функциональная раздельнополовость. Она вызвана разновременным созреванием пыльцы и рыльца в цветках. Дихогамия проявляется либо в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) либо в виде протогинии (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогонии. Протандрия встречается чаще. Она более соответствует нормальной последовательности развития частей цветка.

3. Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльцах в пределах цветка. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность.

4. Явление гетеростиллии (разностолбчатовости) состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветов, находящихся на разных особях и различающихся по длине столбиков и расположению тычинок. Разнообразные, иногда весьма изощренные, способы перекрестного опыления вы можете изучить самостоятельно. Мне бы хотелось еще несколько слов сказать о самоопылении. В самом общем виде автогамия является резервным способом опыления и должна рассматриваться как адаптация к неблагоприятным условиям среды. Самоопыление значительно чаще встречается у однолетних растений. Многие из них (как пастушья сумка) растут на сухих и бедных почвах и быстро завершают свой жизненный цикл в этих своеобразных экологических условиях. Большинство однолетников связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. А такие местообитания неизменно появляются и существуют. Поэтому главная задача здесь: надежное и быстрое увеличение количества копий. У многих растений обычной является контактная автогамия: когда на определенной стадии развития цветка рыльце напрямую контактирует с пыльником. Контактную автогамию можно наблюдать у многих характерных растений темнохваойного леса (седмичника европейского, цирцеи альпийской, майника двулистного). Липкое рыльце прочно удерживает пыльник. Клейстогамия представляет крайнюю форму автогамии. Она осуществляется в закрытых цветках и имеет приспособительный характер. Среди причин, вызывающих клейстогамию, можно назвать засуху, низкую температуру, условия освещения, скудное минеральное питание и другие. Клейстогамные цветки очень мелкие, никогда не раскрываются и напоминают бутоны. Хорошим примером клейстогамии являются многие фиалки.Подземные клейстогамные цветки встречаются у арахиса (масличное растение из Южной Америки).