Лекция 6. Проводящие ткани

Возникновение покровной ткани ≈ эпидермы было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Растения столкнулись с проблемой обеспечения водного режима. Решение этой проблемы привело к появлению проводящих тканей, специально приспособленных к выполнению функции водопроведения. Дело в том, что проведение воды из одной живой клетки в другую осуществляется крайне медленно и требует определенных энергетических затрат. Рациональнее всего такая организация водопроводящей системы, при которой она состоит из мертвых клеток. Однако мертвая клетка может сохраняться среди живых тургоресцентных клеток только в том случае, если она будет достаточно механически укреплена. На суше тело растения оказалось расчлененным на две части: надземную и подземную (корень и побег), обеспечивающие почвенное и воздушное питание. Соответственно возникли и две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в 2-х противоположных направлениях.

	Восходящий ток воды и минеральных солей из корней в стебли и листья обслуживается ксилемой;
	Нисходящий ток пластических веществ из листьев обеспечивается флоэмой.

Однако резкого разграничения между флоэмой и ксилемой в плане функционирования нет. Так весной при возобновлении роста и развития почек ксилема доставляет в них запасные вещества. Это так называемая "пасока" богатая сахарами. По флоэме же часть пластических веществ движется вверх в созревающие плоды и семена. Ксилема и флоэма имеют ряд общих особенностей:

	прежде всего, проводящие элементы и ксилемы и флоэмы имеют удлиненную форму и вытянуты по направлению тока веществ;
	поперечные стенки проводящих клеток имеют поры или сквозные отверстия ≈ перфорации и практически не препятствуют продвижению жидкости;
	в рабочем состоянии проводящие элементы лишены живого содержимого ≈ протопласта, который затруднял бы передвижение веществ, или имеют особый проницаемый протопласт.
	ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, поскольку в их состав входят разнородные элементы: проводящие, механические, запасающие.
	и, наконец, обычно ксилема и флоэма пространственно сопряжены между собой в так называемые проводящие пучки.

Ксилема (древесина)

Как сложная ткань ксилема состоит из нескольких элементов:

	трахеальные элементы ≈ выполняют проводящую функцию;
	древесные волокна (или волокна либриформа) ≈ обеспечивают опорную (мех) функцию;
	паренхимные клетки ≈ осуществляют запасание и передвижение пластических веществ.

Трахеальные элементы

Трахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные клетки ксилемы. Как правило, они вытянуты в длину и в зрелом состоянии мертвы. Для них характерны лигнифицированные оболочки со вторичными утолщениями и порами. Процесс отложения вторичной оболочки и пропитывание ее лигнином осуществляется еще в живой клетке. При этом на первых этапах развития растения все клетки растущих частей удлиняются (вытягиваются). Однако такое удлинение было бы невозможным при сплошной жесткой оболочке. В этом отношении у высших растений выработалось оптимальное приспособление: вторичная оболочка не одевает клетку сплошь, а расположена кольцами или спиралью. Подобные кольчатые и спиральные утолщения позволяют молодым трахеальным элементам вытягиваться в длину и в то же время препятствуют из сдавливанию. Кроме того, этот тип вторичного утолщения является чрезвычайно экономичным. При всех достоинствах кольчатых и спиральных элементов как путей для проведения воды, их механическая прочность оставляет желать лучшего. Поэтому, как только у молодого растения заканчиваются ростовые процессы, связанные с удлинением клеток, в ксилеме начинают формироваться трахеальные элементы со сплошной вторичной одревесневшей оболочкой. Когда формирование сплошной оболочки заканчивается, клетки очень быстро отмирают. Однако и в этом случае оболочка водопроводящего элемента не может быть совершенно сплошной. Обычно в ней имеются многочисленные углубления в виде пор. Поэтому зрелые водопровдящие элементы называют точечно-поровыми. Итак, в процессе онтогенеза (индивидуального развития растения) наблюдается ряд взаимопревращения трахеальных элементов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные, точечно-поровые. Различают два типа проводящих элементов: 1) трахеиды и 2) членики сосудов. Отличаются они главным образом тем, что членики сосудов имеют сквозные отверстия ≈ перфорации, в то время как трахеиды являются неперфорированными элементами. Поэтому по сосудам растворы продвигаются значительно легче, чем по трахеидам. Трахеиды ≈ это основной водопроводящий элемент высших растений с момента их появления на суше и по сей день. Трахеиды имеют замкнутую со всех сторон первичную оболочку. Поэтому вода по трахеидам должна проходить через окаймленные поры, просачиваясь через первичные оболочки и склеивающий их межклеточный слой. Понятно, что подобная структура не является оптимальной для быстрой подачи воды. Поэтому в процессе эволюции в ряде групп высших растений возник новый более совершенный проводящий элемент ≈ членик сосуда. Для члеников сосудов характерно наличие в концах клеток перфораций. Соединяясь между собой перфорациями, сотни и тысячи члеников образуют сосуды ≈ длинные сквозные трубки, по которым вода перемещается практически беспрепятственно. Водопроводящие элементы, обладающие достаточно толстой оболочкой, инкрустированной лигнином, играют в теле растения также и механическую роль. Поэтому специализация трахеальных элементов в процессе эволюции шла в направлении разделения механической и проводящей функций. Примитивная древесина большинства хвощей, папоротников, голосеменных имеет гомогенную (однородную) ксилему и состоит исключительно из трахеид и небольшого количества древесинной паренхимы. В такой древесине узкопросветные толстостенные трахеиды выполняют преимущественно механическую функцию, а широкопросветные и тонкостенные ≈ водопроводящую. Более совершенная гетерогенная древесина покрытосеменных состоит из сосудов, трахеид, волокон - либриформа и запасающей паренхимы. Членики сосудов у цветковых растений морфологически довольно разнообразны и образуют четкий эволюционный ряд. Этот эволюционный ряд, построенный на работах выдающегося американского ботаника И. Бэйли, помещается во всех учебниках, как одна из ярких и бесспорных демонстраций эволюционных преобразований. Эволюционный ряд члеников сосудов начинается с длинных трахеид, имеющих лестничную поровость и косые заостренные концы. Постепенно клетки укорачиваются, становятся более широкими, а их концевые стенки все менее наклонными и в конце концов оказываются поперечными. В наиболее примитивных члениках лестничная перфорационная пластинка имеет множество перегородок. В процессе эволюции они сокращаются и исчезают совсем, так что остается одна сквозная крупная перфорация. Характерно, что с появлением сосудов цветковых растений не исчезли трахеиды, поскольку совершенный водопроводящий аппарат не всегда является преимуществом. Так, в условиях высокой влажности и затенения способность быстро проводить воду не имеет особого значения. У таких растений процент трахеид и примитивных члеников сосудов с лестничной перфорацией заметно выше, чем у растений, произрастающих в засушливых условиях. Получается, что соотношение проводящих элементов четко обусловлено экологическими условиями и определяет водный баланс растения. Мы уже говорили, что сочетание в одном клеточном элементе ≈ трахеиде ≈ и способности проводить воду и механической прочности было важным эволюционным приспособлением. Появление сосудов, с их все увеличивающейся полостью и относительно тонкими стенками, несколько ослабило бы механическую роль ксилемы, если сосуды остались бы единственным элементом этой ткани. В связи с этим наметился второй эволюционный ряд специализации в сторону повышения механической прочности, и трахеиды, через промежуточную стадию волокнистой трахеиды превратились в волокна либриформа. При этом происходило утолщение оболочек клеток, сужение полостей, все большая редукция окаймления пор. Поры у волокон либриформа стали узкие, щелевидные. Вместе с тем, сократилось и количество пор. Паренхимные клетки, входящие в состав древесины, запасают крахмал, жиры и многие другие эргастические вещества.В ходе онтогенеза у растения из первичной латеральной меристемы прокамбия появляется первичная ксилема. У некоторых растений со временем начинает работать вторичная боковая меристема ≈ камбий, дающая начало вторичной ксилеме. Обычно первичная ксилема отчетливо подразделяется на два структурных типа: 1) протоксилему и 2) метаксилему. Протоксилема возникает несколько раньше. Это первая стадия развития первичной ксилемы. Обычно протоксилема содержит только трахеальные элементы, погруженные в паренхиму, причем с кольчатыми утолщениями оболочек: в это время клетки еще растягиваются. Метаксилема более сложная по составу ткань. В ней помимо трахеальных элементов, могут содержаться и волокна, а утолщения оболочек более мощные. Граница между этими возрастными стадиями проводится весьма приблизительно.