Происхождение семязачатка

Теперь уместно перейти к вопросу о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением.Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких меристематических клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющемся в виде кольцевого валика основании нуцеллуса. Но ингумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на верхушке открытый узкий канал - микропиле (от греч. - micros - малый, pyle - ворота). Через этот канал проникают внутрь микроспоры во время оплодотворения. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством семяножки. Нижний конец семязачатка, где ингумент переходит в семяножку, называют - халазой (от греч. chalaza - бугорок).Происхождение ингумента долгое время не поддавалось удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение ингумента из покрывальца (индузиума) папоротников. Но индузиальная гипотеза происхождения ингумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая "Синангиальная гипотеза". Согласно этой гипотезе, выдвинутой английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), ингумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием (скоплением спорангиев), у которого все спорангии кроме одного стерилизовались и образовали покров (ингумент) единственного фертильного (т.е. плодущего) спорангия.Хорошим подтверждением синангиальной гипотезы являются примитивные семязачатки вымерших семенных папоротников. Эти семязачатки обладали сегментированным, разбитым на дольки ингументом. Каждая такая доля соответствовала одному стерильному спорангию.Интересно однако, что примитивные сегментированные ингументы известны не только у вымерших палеозойских голосеменных, но и у ныне живущих саговников.Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный синангий. Несмотря на это, семязачаток рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы

Как мы уже знаем, голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков.Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение.У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов.Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов. Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных).