- •Электронная микроскопия
- •Метод замораживания-скалывания
- •Дифференциальное центрифугирование
- •Метод культуры клеток
- •Лекция 2. Клеточная оболочка
- •Химический состав
- •Одревеснение клеточных оболочек
- •Опробковение и кутинизация клеточных оболочек
- •Ослизнение клеточных оболочек
- •Минерализация клеточных оболочек
- •Структурная организация клеточной оболочки
- •Формирование и рост клеточных оболочек
- •Плазмодесмы
- •Функции и эволюция клеточной стенки
- •Лекция 3. Плазмалемма
- •Эндоплазматический ретикулум
- •Аппарат Гольджи
- •Эндомембранная концепция
- •Вакуолярная система
- •Состав вакуолярного сока
- •Топопласт
- •Функции вакуолей
- •Пластидная система
- •Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов
- •Митохондрии
- •Рибосомы
- •Полисомы
- •Лизосомы
- •Микротела
- •Липидные капли
- •Микротрубочки
- •Микрофиламенты
- •Основное вещество ≈ гиалоплазма
- •Эргастические вещества или включения
- •Лекция 4. Общие представления о тканях растений. Классификация тканей
- •Классификация тканей
- •Образовательные ткани
- •Основные ткани
- •Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
- •Вентиляционная ткань (Аэренхима)
- •Запасающие ткани
- •Выделительные ткани
- •Выделительные ткани внешней секреции
- •Выделительные ткани внутренней секреции
- •Лекция 5. Покровные ткани
- •Эпидерма
- •Перидерма
- •Пробка (феллема)
- •Ритидом
- •Механические ткани
- •Колленхима
- •Склеренхима
- •Склереиды
- •Организация тела растения с точки зрения строительно-механических принципов
- •Лекция 6. Проводящие ткани
- •Ксилема (древесина)
- •Трахеальные элементы
- •Флоэма (луб)
- •Проводящие пучки
- •Лекция 7. Дифференциация тела растения в связи с выходом на сушу. Возникновение органов
- •Строение тела растения. Основные органы
- •Строение молодого корневого окончания
- •Инициали ╝ гистогены ╝ постоянные ткани
- •Первичное строение корня
- •Вторичное строение корня
- •Корневые системы
- •Лекция 8. Морфология побега. Системы побегов
- •Гистологическое строение верхушки побега (апекса)
- •Стебель
- •Первичное строение стебля
- •Вторичное утолщение стебля
- •Стела и ее типы. Стелярная теория
- •Лекция 9. Строение стебля древесного растения
- •Древесина
- •Вторичное утолщение стебля однодольных
- •Лекция 10. Лист
- •Строение пластинки типичного зеленого листа
- •Строение нетипичных листьев Листья злаков
- •Световые и теневые листья
- •Листья ксерофитов и суккулентов
- •Листья тенелюбов
- •Морфология листьев
- •Лекция 11. Метаморфозы органов
- •Метаморфозы корня
- •Метаморфозы побега
- •Каудекс
- •Корневище
- •Подземные столоны и клубни
- •Клубнелуковицы и луковицы
- •Суккуленты
- •Другие метаморфозы побегов
- •Лекция 12. Общие сведения о размножении растений
- •Отдел Моховидные (Bryophyta)
- •Лекция 13. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)
- •Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)
- •Происхождение семязачатка
- •Микро- и мегаспорофиллы голосеменных. Стробилы
- •Жизненный цикл голосеменных
- •Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез
- •Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез
- •Строение зрелого семени
- •Лекция 14. Отдел Цветковые растения (Magnoliophyta или Angiospermae) Общая характеристика
- •Строение цветка
- •Плодолистики
- •Типы гинецея
- •Нектарники
- •Олигомеризация частей цветка
- •Спиральное и циклическое расположение частей цветка
- •Микрогаметогенез
- •Мегаспорогенез
- •Мегагаметогенез
- •Оплодотворение
- •Развитие эндосперма и перисперма
- •Развитие зародыша
- •Апомиксис или развитие зародыша без оплодотворения
- •Опыление
- •Лекция 16. Соцветия
- •Верхоцветные соцветия
- •Бокоцветные соцветия
- •Комбинированные соцветия
- •Апокарпные плоды
- •Синкарпные плоды
- •Паракарпные плоды
- •Лизикарпные плоды
- •Соплодия
- •Распространение плодов
- •Лекция 17. Экологические группы, жизненные стратегии и жизненные формы растений. Возрастные стадии развития растений
- •Экологические группы по фактору увлажнение
- •Экологические группы по отношению к температуре
- •Экологические группы по отношению к богатству питания
- •Жизненные стратегии растений
- •Жизненные формы организмов
- •Яйцо-личинкакуколкажук
- •Возрастные стадии развития растений
Первичное строение корня
Если разрезать корень несколько выше в зоне проведения, то уже на малом увеличении микроскопа хорошо выделяется две зоны. Широкая первичная кора, занимающая большую часть поперечного сечения среза и сравнительно узкий центральный осевой цилиндр. Такое соотношение тканевых комплексов ≈ характерная особенность корня, в стебле все по- другому: большую часть поперечного сечения стебля занимает стела. Наружный слой первичной коры называется экзодермой. Он приходит на смену отмирающему и разрушающемуся волосконосному слою, остатки которого можно обнаружить на некоторых препаратах. Экзодерма - это первичная покровная ткань корня. Клетки экзодермы плотно сомкнуты и обычно опробковевают. У большинства растений экзодерма однослойна, хотя у отдельных растений, например, у ириса-касатика, она многослойна. Под экзодермой залегает мощный слой клеток паренхимы первичной коры. Обычно это тонкостенные клетки многогранной или округлой формы, расположенные без особого порядка. Между паренхимными клетками всегда имеются межклетники. По межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У некоторых водных и болотных растений система межклетников развита настолько сильно, что первичная кора превращается в аэренхиму. Таким образом, мощность воздухоносной системы напрямую зависит от аэрации субстрата. В паренхимных клетках коры протекает энергичный метаболизм. Поэтому нередко в них можно обнаружить друзы кристаллов, как отходы метаболизма, или запасные вещества, например, крахмальные зерна. Внутренний слой коры представлен эндодермой. Это своеобразная внутренняя пограничная ткань, отделяющая первичную кору корня от центрального осевого цилиндра. Эндодерма сплошным кольцом плотно сомкнутых клеток окружает стелу. У однодольных растений клетки эндодермы имеют весьма своеобразные подкововидно-утолщенные оболочки, пропитанные суберином. Жироподобное вещество - суберин непроницаемо для воды и газов, поэтому эндодерма прекрасно выполняет свою пограничную функцию. Однако изоляция стелы от первичной коры не может быть сплошной, поэтому среди клеток эндодермы обнаруживаются отдельные клетки, не имеющие характерных утолщений оболочки. Они работают как своеобразные ворота, по которым вещества могут перемещаться из коры в стелу и обратно и называются пропускными клетками. Теперь самая сложная часть корня ≈ центральный осевой цилиндр или стела. Сложная, потому что развитие проводящих тканей необходимо рассмотреть в динамике. Из гистогена - плеромы образуется две первичные меристемы - перицикл и прокамбий. Обычно перицикл тонким слоем окружает прокамбий.
П ерицикл дает начало боковым корням, которые закладываются эндогенно и, пронзая мощный слой первичной коры, постепенно выходят наружу. На этом основании перицикл называют корнеродным слоем.
Из прокамбия образуются все остальные ткани стелы корня. Наиболее важно рассмотреть особенности формирования проводящих тканей: флоэмы и ксилемы. Первой в корне закладывается флоэма. Закладывается она снаружи прокамбиального тяжа, как говорят, экзархно. Это означает, что на периферии тяжа группы клеток прокамбия превращаются в элементы флоэмы. Далее во флоэму превращаются все более внутренне расположенные слои прокамбия, т.е. ее развитие идет центростремительно.Ксилема по времени закладывается позднее и тоже снаружи прокамбиального тяжа, т.е. экзархно. Как и флоэма она развивается по направлению к центру прокамбиального тяжа. Однако в своем развитии ксилема обгоняет флоэму и первой достигает центра корня. В результате, в стеле корня формируется весьма своеобразная конструкция: многолучевая звезда ксилемы, между лучами которой располагаются массивы флоэмы. Звезда ксилемы может иметь разное количество лучей: два, и тогда ее называют диархной; четыре - тетрархная, пять - пентархная и т.д. Таким образом, обе проводящие ткани в корне закладываются и развиваются одинаково: экзархно и центростремительно. В стебле развитие проводящих тканей происходит по-другому.Однако между однодольными и двудольными растениями на заключительной стадии формирования корня первичного строения наблюдаются существенные различия. Так, у однодольных растений весь прокамбий полностью (нацело) расходуется на образование проводящих тканей - флоэмы и ксилемы. Поэтому флоэма и ксилема плотно прилегают друг к другу, между ними не остается никакой меристематической прослойки, "никакого зазора".У двудольных же растений между лучами ксилемы и массивами флоэмы остается неизрасходованная прослойка прокамбия. Со временем у клеток этой прослойки повторно пробуждается меристематическая активность и прослойка начинает работать как вторичная меристема, т.е. превращается в камбий. Первичную структуру приобретают корни всех растений. У большинства однодольных растений и у папоротникообразных она сохраняется на протяжении всей жизни. Именно поэтому однодольные растения являются наиболее удобными объектами для изучения корня первичного строения.
У двудольных же растений в корне происходят вторичные изменения. Вторичная структура развивается за счет функционирования вторичных меристем: камбия и феллогена (пробкового камбия).