Мегагаметогенез

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна природа чрезвычайно своеобразного гаметофита цветковых растений.Развитие зародышевого мешка происходит следующим образом:

	В результате первого деления мегаспоры образуется 2 ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному), а между ними образуется крупная вакуоль;
	Далее каждое из этих ядер делится синхронно еще 2 раза и в результате у каждого полюса образуется по 4 ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита;
	От каждой из полярных четверок по одному ядру отходит в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра обычно сливаются до оплодотворения. В результате их слияния образуется центральное или вторичное ядро с диплоидным набором хромосом. Остающиеся у полюсов ядра образуют клетки, плотно прилегающие друг к другу.

На микропилярном полюсе образуется яйцеклетка, окруженная двумя синергидами, а на халазальном полюсе - три клетки антиподы. Таково строение нормального зародышевого мешка.

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует опыление, т.е. перенос пыльцы на рыльца цветков. Существуют разнообразнейшие способы опыления. После попадания на рыльце пыльцевое зерно набухает и пыльцевая трубка прорастает: выходит из апертуры пыльцевого зерна.В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Этот стандартный способ называется порогамией (греч. poros - проход, gamos - брак). Реже пыльцевая трубка проникает в нуцеллус окольными путями. Это явление называется апогамией. Апогамия делится на халазогамию, когда трубка проникает через халазу, и мезогамию, когда пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку.Наиболее интересные события начинаются с того момента, когда пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит, и изливает свое содержимое. При этом судьба двух сестринских спермиев глубоко различна: один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка.Это явление впервые было установлено в 1898 г. выдающимся русским эмбриологом С.Г. Навашиным на 2-х растениях, одним из которых была хорошо известная вам саранка (Lilium martagon).В результате оплодотворения яйцеклетки возникает диплоидная зигота; слияние же второго спермия с центральным ядром обычно называют тройным слиянием. Это тройное слияние приводит к образованию триплоидного ядра из которого в дальнейшем развивается триплоидный эндосперм цветковых растений.Весь этот процесс принято называть двойным оплодотворением.При двойном оплодотворении события в зародышевом мешке обычно развиваются следующим образом. Пыльцевая трубка проникает в одну из синергид и с силой вскрывается. Содержимое пыльцевой трубки изливается в синергиду, которая при этом разрушается. При вскрытии пыльцевой трубки происходит освобождение ферментов спермиев, которые лизируют цитоплазму спермиев. Поэтому из синергиды спермии выходят в виде голых ядер. Далее оба спермия перемещаются в промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникаетв яйцеклетку и вступает в контакт с ее ядром, другой проникает в центральную клетку. Таким образом в оплодотворении участвуют голые мужские ядра.