Микрогаметогенез

Как я уже упоминал, цветковые характеризуются крайним упрощением гаметофитов, особенно мужского.Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотическим делениям.Первое из этих делений происходит всегда под защитой оболочки микроспоры. Второе деление совершается либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.В результате зрелые пыльцевые зерна бывают двухклеточными.При первом делении образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая пристенная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка. Генеративная клетка со временем погружается в цитоплазму сифоногенной клетки. Создается совершенно уникальная ситуация, когда одна клетка, помещается внутри другой.Однако дальнейшая судьба этих двух клеток глубоко различна.В результате вторичного деления из генеративной клетки образуется две безжгутиковые гаметы - спермии, а сифоногенная клетка дает начало пыльцевой трубке, по которой эти спермии передвигаются.Таким образом, мужской гаметофит цветковых достиг наивысшей степени упрощения; он лишен как проталлиальных клеток, так и антеридиев (половых органов) и состоит всего лишь из двух клеток, которые, в свою очередь, делясь, образуют очень упрощенные гаметы.

Мегаспорогенез

Процессы мегаспорогенеза и мегагаметогенеза протекают в семязачатках.Строение семязачатков цветковых во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но, в то время как у голосеменных преобладают массивные семязачатки, обычно с толстыми и грубыми покровами и большим запасом питательных веществ, у цветковых семязачатки очень небольшие, со слабо развитым покровом и минимальным запасом питательных веществ. Эти свойства обусловлены покрытосемянностью. Оказавшись под защитой завязи, в ее полости, семязачатки могут формироваться быстро, с минимальной затратой строительного материала. Это оказалось важным биологическим преимуществом цветковых растений.Кроме того, экономия семенного материала позволила цветковым растениям существенно повысить семенную продуктивность, в сравнение с голосеменными, привела к упрощению семязачатка и более быстрому его формированию. Еще одна деталь, позволяющая провести различие между семязачатками голосеменных и цветковых. Для большинства семейств цветковых растений характерен двойной интегумент.Но вопрос: откуда появился второй интегумент, оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений и его нельзя еще считать вполне решенным. По всей вероятности внутренний покров является настоящим интегументом, а внешний имеет другое, возможно даже листовое происхождение (из плюски семенных папоротников).Кроме того, обычно в области микропиле у семязачатков цветковых развиваются особые структуры - обтураторы, способствующие прорастанию пыльцы.В нуцеллусе семязачатка появляется одна или несколько археспориальных клеток, которые отличаются густой цитоплазмой и более крупными размерами.Многоклеточный археспорий характерен для более примитивных семейств, а одноклеточный для более продвинутых.В любом случае, только одна из археспориальных клеток становиться материнской клеткой мегаспор.Происходит редукционное деление этой материнской клетки, в результате которого формируется 4 гаплоидных мегаспоры.Обычно нижняя мегаспора остается, а три верхних отмирают и разрушаются. На этом процесс спорогенеза заканчивается.