novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

сипатталынады. Диапаузаныц екi тYрi болады. СолтYCтiкте мекендейтiн жануарларда - нысны гибернация, ал ыстын шел жерлерде мекендейтш жануарларда - жазFы эстивация.

Диктиосома - диктиосом (грек тшндеп diktyon - тор жэне сома сездершен). Гольджи комплексшщ н¥рамына юретш н¥рылым, есiмдiктер клеткаларында жеке орналасады. Б¥л н¥рылым бiрбiрiне параллель жатнан тегiс мембраналардыц напшынтарынан т¥рады. Ал мембраналардыц аранашынтыFы 20-25 нм шамасындай. Катар орналаснан нуыстардыц саны 5-10-нан аспайды, кейбiр бiрклеткалы организмде оныц саны 20-Fа жетедь Капшынтардыц iшкi кецiстiгi бiр-бiрiмен байланыста болады. Диктиосоманыц шеткi белтндеп напшынтар каналшалар тYзуi мYмкiн. Диктиосоманыц проксимальдi белiгi эндоплазмалын тордыц элементтерш бередi, дистальдi белiгiнен секреггi тYЙiршiктер ажырап шыFады.

Диплоид - диплоид (грек тшшдеп diplos - нос жэне eidos - тYP сездершен), клеткаларында ею гомологиялын хромосом жиышъ^ы бар организм. Диплоид терминiн 1905 жылы Э. Страсбургер ¥CынFан. Диплоид ею гаплоидты гаметалардыц носылуы нэтижесшде пайда болады. Кейде диплоид ¥рынтанбаFан ж¥мыртнаклетканыц редукциялын белiнуi етпеген жаFдайында да дамуы мYмкiн. Кептеген жануарлар мен жоFарFы сатыдаFы есiмдiктерде диплоид т1ршшк циклыныц негiзгi фазасын керсетедi (диплофаза, спорофит), бiран бiрклеткалыларда мейоз процесшен етiп, гаплоидты клетка тYзетiн зигота Fана диплоидты болады. Тэжiрибе жYзiнде диплоидты алу Yшiн гаплоидтарда ажырамаFан хромосомалар есебiнен (мысалы, колхициннщ кемегiмен) барлын гендер бойынша гомозиготалы организм алынады. Диплоидтын эволюция барысында гаплоидты организмдер негiзiне жэне гаплоидпен салыстырFанда нанты артыншылыFыныц болуына байланысты туындайды. Кеп жаFдайда диплоидта рецессивт мутация гетерозиготалы жаFдайда керiнбейдi жэне популяцияда жасырын тYрiнде санталынуы мYмкiн. Б¥л жаFдай нанты генотиптш езгерiстер резервiн жинантап, гомозиготамен салыстырFанда Yлкен адаптациялын баFалылыFы бар гетерозиготалы диплоидтыц тYзiлуiне мYкiншiлiк бередг

ж¥мыртналары бар жануарлардыц (шаяндар, басаянты моллюскалар, кейбiр набынтылар, шемiршектi жэне CYЙектi балынтар, бау-

41

ырмен жоргалаушылар, кустар, тeменгi сатыдагы CYткоректiлер). бластула тYрi. Диск тэрiздi белшектенудщ нэтижесiнде пайда болады. Дискобластуланыц жогаргы кабыргасы немесе тeбесi тeменгi кабыргасы немесе тYбiнен, сацылаулы куыстан белшш, клеткаларыныц диск тэрiздi жинакталуымен кершед^ кейде муны бластодерма, ал теменп жагын бeлiнбеген сарыуыз деп атайды.

бeлiктерге жштелуь Дифференциация жYЙенiц эртYрлi кызметтерiнiц кeбеюi мен кYшеюiне байланысты. БiрыцFай жуйенщ аткаратын кызметi кYрделi жштелген жYЙенiц эртYрлi бeлiктерiнiц арасында бeлiну нэтижесшде жалпы жYЙенiц жумысы артады. Дифференциацияны бiрнеше аспектiде карайды. Филогенетикалык дифференциация - бiр таксонныц екiге немесе бiрнешеге жiктелуi (мысалы, бешмделпш радиация, тYрдiц пайда болуы). Морфофизиологиялык дифференциация - эртYрлi кызмет аткаратын, эртYрлi курылымды организмнiц эволюция процесшде дамуы. Мундай дифференциацияныц жYЙелi кезецдерi биологиялык курылымныц негiзгi децгейiне сай келедь Бул дифференциация -морфофизиологиялык прогрестщ бiр белгiсi.

Дифференцировка - дифференцировка, жштелу. Организмнiц дамуы барысында бiртектi клеткалар мен улпалар арасындаFы айырмашылыктардыц пайда болуы. Жiктелу нэтижесшде арнаулы маманданFан клеткалар, улпалар, мYшелер пайда болады. Жiктелудiц непзшеморфогенезжатадыжэненепзшенурыктыкдаму процесiнде, сонымен катар постэмбрионалдык дамуда етед^ ересек организмнiц кейбiр мYшелерiнде, мысалы, кан жасаушы мYшелерде кан жасаушы тотипотенттi баFана клеткалары - эртYрлi кан клеткаларына, ал гонадаларда алFашкы жыныс клеткалары - гаметаларFа жiктелiнедi. Жiктелу клеткалардыц курылысы мен кызметтiк касиеттерiнiц eзгеруiмен кeрiнедi (жYЙке клеткалары жYЙке импульсiн тарату кабшетше, без клеткалары сэйкес заттарды синтездеу кабiлетiне ие болады). Шктелудщ жYPуiне гормондар эсер етедь Жiктелудi аныктайтын кептеген факторлар элi толык аныкталмаFан. Жiктелудiц сырткы белгiлерi пайда болмай турFанда кандай да бiр факторлардыц эсер етуiмен бiрiншi детерминация жYредi, бiрак улпалардыц ары карай дамуы жштелущ туFызатын факторларFа тэуелдi болмауы мYмкiн. Жiктелу кайтымсыз. Бiрак регенерацияFа кабiлеттi улпалардыц закымдалуы мен катерлi клеткаларFа eзгеруi кезшде жарым-жартылай дедифференцировка eтедi.

42

Жштелудщ молекулалык-генетикалык негiзi - эрбiр улпа гендерi Yшiн белсендiлiгi. Организмнiц барлык соматикалык клеткалары бiрдей гендер жинаFына ие болFанымен, жiктелуге жауапты гендердiц бiр бeлiгi Fана эрбiр улпа Yшiн белсендi болады. Жштелу факторларыныц рeлi осы гендердiц тацдамалы белсендiлiгiне эсер ету. Белгiлi бiр гендердiц белсендiлiгi жiктелудi аныктайтын сэйкес белоктардыц синтезделуiне экеледi. Клеткалардыц шшшш

аныктауда, олардыц бiр-бiрiмен байланысу кабшеттшктерш жiктелу барысында цитокацка мен клетка мембранасыныц гликопротеидтi кешенi - гликокаликс шешушi рeл аткарады деп жорамалдайды.

Дробление - белшектену, майдалану. ¥рыктанFан жумыртканыц митоз жолымен бiрнеше рет бeлiнуi. Бeлшектену барысында жумыртканыц кeлемi eCra^ майда бластомерлерге бeлiне бередi. Бeлшектену бластуланыц курылуына экеп соктырады. Барлык кeпклеткалы жануарлар онтогенезiндегi мiндеттi кезец. Аталык жэне аналык пронуклеустердiц жакындасуынан кейiн басталып, бeлшектенудiц бiрiншi бeлiну кезецiнде олардыц хромосомалары бiрiгедi. Кейбiр жануарларда бeлшектену аталык пронуклеустердiц катысуынсыз жумыртка активациясынан кейiн eтедi. Кей жаFдайда урыктанFан жумыртка тыныштык ^ й д е болады. Бeлшектену кезецiнде бластомерлердiц кeбеюi eте жылдам жYредi, эрбiр бeлiнуден кейiн олардыц кeлемi екi есе кiшiрейiп отырады, бул кезде ядродаFы ДН^-ц мeлшерiнiц катынасы цитоплазма галемше сай екi есеге артады, ал бeлшектенудiц соцында калпына келедi. Бeлшектену кезецiнде улпалар мен мYшелердi калыптастыратын материал тYзiлу Yшiн клеткалардыц саны бiрнеше жYЗге немесе м ы ^ а жетедi. Бeлшектенудiц соцында урык бластула кезещне жетедi. Бeлшектенуге жумырткадаFы сарыуыздыц саны мен таралуы эсер етедь Цитоплазмада сарыуыздыц аз, бiртектi таралуынан (кeптеген алFашкыауыздылардыц, тiкентерiлердiц, бассыздардыц, жоFары сатыдаFы CYткоректiлердiц гомолецитальдi жумырткалары) толык бiрдей бeлiнедi. Сарыуыздыц жш бiртектi таралмауы анимальдi-вегетативтi градиент тYзедi (кейбiр буынаяктылардыц, моллюскалардыц, балыктардыц, космекендшердщ, бауырмен жорFалаушылардыц, кустардыц, тeменгi сатыдаFы CYткоректiлердiц телолецитальдi жумырткаларында) немесе цитоплазманыц жоFарFы жiцiшке кабатынан баска, жумыртканы тYгел алып жатады (буынаяктылардыц центролецитальдi жумырткалары). Сарыуызы кeбiрек орналаскан аймак бeлшектену процесiнде iPi бластомер-

43

лерге бвлiнедi немесе мYлде бвлiнбейдi (толык емес бвлшектену). Толык бвлiнген жумыртка голобластикалык (гомолецитальдi жумыртка жэне телолецитальдi жумыртканыц бiр бвлiгi), толык емес бвлшген - меробластикалык (телолецитальдi жумыртканыц сарыуызы квп бвлiгi жэне центролецитальдi жумыртка) деп аталады. Телолецитальдi меробластикалык жумырткада тек сарыуызы аз анимальдi бвлiгi 2, 4, 8 т.б. бластомерлерге бвлшш, бвлшбеген беткi бетiнде диск тэрiздi клеткалардыц жиышъ^ы тYзiледi (дискоидальдi бвлiну). Центролецитальдi жумырткада бiртiндеп бвлiну жумыртканыц орталы^ында орналаскан ядроныц бiрнеше синхронды бвлiнуiнен басталады, сосын тYзiлген ядро айналасындаFы цитоплазмамен бiрге цитоплазманыц беткi кабатындаFы цитоплазмалык квпiршемен араласып клетка кабатын - бластодерманы тYзедi, жумыртканыц орталык аймаFында сарыуызы таралмаFан жекелеген клеткалар - вителлофагтар болады (бетпк бвлiну).

Бвлшектену процесiнде эдетте клетка ядросында барлык генетикалык акпараттар толык сакталынады, бiрак олардыц взара эсерш эртYрлi бластомерлерде цитоплазмадан сапалы ажырату осы акпараттыц дифференциалды таралуына жаFдай туFызады. Нэтижесiнде бвлшектену урык курылысыныц жалпы жоспары негiзiнде калыптасады.

Бвлшектену кезещнщ басты ерекшелiгi - дамуда цитоплазманыц басты рвл аткаруында. Ол бвлiну каркынын жэне белок синтезшщ жылдамдыFын аныктайды. Бвлшектену кезецi ею кезец астына бвлiнедi: бiрiншiсi - бвлшектенудщ синхронды бвлiнуi, екiншiсi - бластулалану. СYткоректiлерде синхронды бвлiну болмайды.

44

ж

Жгутик - талшык (flagella), бактериялардаFы, карапайымдылардаFы (талшыктылар класы), зооспоралар мен сперматозоидтардаFы КOЗFалFыш органоид. Клеткада 1-4 дешн талшыктар кездеседi, кейде кeбiрек болуы да мYмкiн. Эукариот клеткаларыныц талшыктары плазматикалык мембранамен капталFан, узындыFы 150 мкм дейiн, калынды^ы 0,25 мкм болады. Iшiнде бiр-бiрiмен «жалFамалар» аркылы байланыскан 9 жуп микротYтiкшелерден туратын цилиндр тэрiздi аксонема болады. Аксонеманыц ортасында 2 микротYтiкше (сирек жаFдайларда 1-3 немесе одан да ^ п ) орналасады (9+2 курылымды). Талшыктыц негiзiне eзара перпендикуляр орналаскан 2 базалды денешiк жатады. Юршкшелерге караFанда талшыктардыц КOЗFалысы толкынды келедi, бул козFалыс АТФ энергиясын пайдалана отырып, жалFамалардыц ^мепмен жуп микротYтiкшелердiц сырFуы нэтижесiнде жYзеге асады.

Бактерия талшыктарыныц эукариот талшыктарынан айырмашылыFы, цитоплазмалык мембранасы болмайды жэне диаметрi кiшi (10-60 нм) болып келед^ Талшыктыц негiзiне цитоплазмалык мембрана жэне клетка кабырFасымен байланыстыратын жуп дискiлер мен шгек жатады (грамм оц бактериялардыц талшыктарында бiр жуп диск, грамм терю бактериялардыц талшыктарында екi жуп диск болады). Талшыктардыц жiптерi иiлген жэне 3-11 дешн винт тэрiздi ширатылFан фибрилдерден турады. Талшыктар тYгелдей флагелмен белогынан турады, иiлуге кабiлетi болмайды, АТФазалык белсендiлiгi жок. Мембрнада айналу аркылы козFалады. KозFалFанда бактерия мембранасындаFы сутегi иондарыныц электрохимиялык градиент энергия кeзi болып табылады.

Железы - бездер (glandulae), арнайы заттарды eндiретiн жэне шыFаратын адам мен жануарлардаFы мYшелер. Экзогендi немесе сырткы секреция бездерi (терi, сшекей, CYт безi, жэндiктердiц балауыз бездер^ eздерiнiц секрегтерiн шыFару eзектерi аркылы дененщ немесе шырышты кабыктыц бетю бетiне бeледi. Эндогендi немесе ш ю секреция бездерiнiц шыFару eзектерi болмайды жэне eздерiнiц секрегтерiн (инкреттер немесе гормондар) тiкелей канFа немесе лимфаFа бeледi. Кейбiр бездер (бYЙрек, тер^ жас безiнiц аз бeлiгi) к а ц ^ ы зат алмасудыц соцFы eнiмдерiн тацдамалы тYрде

45

сорып алып, оларды койылтып, организмдi уландыруFа жол бермей, сырткы ортаFа шыFарады. Мундай сыртка шыFарылатын заттарды экскреттер деп атайды. Квптеген бездердщ секреггерi (мысалы, кулак мацы, карын асты бездерi) суда ерш, серозды суйык тYрiнде бвлшетшд^ен взiнiц химиялык табиFатына байланысты белокка жаткызылады. Мундай бездердi белокты немесе серозды бездер деп атайды. Муциндер мен мукоидтарды (гликопротеидтер тобындаFы заттар) вндiретiн баска топтаFы бездердi шырышты бездерге жаткызады (мысалы, вцеш, жатыр бездерi). Кейбiр бездер бiр мезгiлде белокты жэне шырышты секрет бвле^нщктен гетерогендi бездер деп аталады. Экзокриндi немесе эндокриндi бездердiц квпшшп эпителий улпасыныц туындысы ретiнде дамиды.

Бездердщ с о ^ ы бвлiмi - аденомердщ пiшiнi бойынша тYтiктi жэне альвеолалы (шар тэрiздi аденомерлердi ацинус деп атайды) бездер деп бвледь Шытару взегi тармакталмаFан, бiр аденомерден туратын бездер - жай бездер (тYтiктi немесе альвеолалы) деп аталады (мысалы, карынныц фундальдi жэне пилорикалык бездерi). Квптеген аденомерден турып, бiрнеше взектер жалпы бiр взекке косылса кYрделi бездер деп аталады. КYPделi бездердiц аденомерлерi тYтiктi (тiл асты сшекей безi) жэне альвеолалы (карын асты, кулак мацы бездерО болуы мYмкiн. Кейбiр кYрделi бездердiц аденомерлерi тYтiктi жэне альвеолалы пiшiндi болуы мYмкiн (жак асты сiлекей без^. ТYтiктi аденомерлер тармакталып, бiр-бiрiмен тор курап байланысады, мундай жаFдайда кYрделi торлы безге айналады (мысалы, бауыр безi, гипофиздiц алды^ы бвлiгi).

Желтое тело - сары дене (corpus luteum), CYткоректiлердiц аналык безiнде овуляциядан кейiн дамып, гормон бвлетш уакытша iшкi секреция без^ Гипофиздiц лютеиндi гормоныныц эсерiмен фолликула (грааф квшршш) орнында тYзiледi. Кейiннен кан капиллярларына бiрiгiп кететiн, квп кабатты, взгерген фолликулалы лютеиндi клеткалардыц жиынтыFынан турады. Сары дене кызметiнiц узактыFы эр топтагы жануарларда эртYрлi болып келедь Калталыларда сары дене жYктiлiк кезшде жэне баласы калтасында болFан лактация кезещнде де кызметiн жалFастырады. Плаценталы жануарлардыц бiр тобында жYктiлiктiц барлык кезецiнде, екiншi топтаFыларда жYктiлiктiц бiрiншi жартысында, яFни, жумыртканыц жатырFа бекшш, плацентаныц тYзiлуiне дейiнгi аралыкта кызмет етедi. Адамдарда сары дене жYктiлiктiц 6-айында сiцiрiлiп кетедi. Сары дене баласын тiрi туатын кейбiр бауырмен жорFалаушылар мен космекендiлерде де тYзiледi.

46

Желток - сарыуыз, дейтоплазма, адам жэне жануарлар жумырткаларында дамушы урык Yшiн корек болатын тYЙiршiк тYрiндегi кор зат. Сарыуыздыц курамында белок, май, кeмiрсу, РНК, минералды заттар, непзшен липопротеидтер мен гликопротеидтер болады. Жумырткада сарыуыздыц болуы сперматозоидпен салыстырFанда оныц кeлемiн улFайтып турады. Сарыуыз синтэд эндогендi (жумырткалардыц iшiнде) жэне экзогендi (жумырткадан тыс) болуы мYмкiн.

Желточный мешок - сарыуыз цапшыгы. Басаякты молюскалардыц, шемiршектi жэне CYЙектi балыктардыц, бауырмен жорFалаушылардыц, кустардыц, CYткоректiлердiц урыFыныц коректену, тынысалу, кан жасау мYшесi. Сарыуыз капшыFы урыктык дамудыц ерте кезецiнде энтодерма сарыуызыныц жэне бYЙiр пластинкаларыныц висцеральдi жапыракшасыныц жайылуынан жэне алFашкы шектщ ортацFы бeлiгiнiц кецеюi нэтижесiнде пайда болады. Сарыуыз капшы^ыныц кабырFасында урыкка жэне оныц тыныс алуына кажетп коректiк заттарды тасымалдауды камтамасыз ететш кан тамырлары мен кан клеткалары тYзiледi. ¥рык дамыFан сайын сарыуыз капшы^ыныц кeлемi жиырылып, куысы кiшiрейедi, содан кейiн бiртiндеп дене куысына тартылады жэне сiцiрiледi немесе ^шпен тартылынады.

Жировая ткань - май улпасы (textus adiposus). Жануарлар организмшщ курамындаFы дэнекер улпасыныц бiр тYрi. Цитоплазмасында май косындылары бар клеткалардан турады. Май улпасы организмдеп энергия кeзi жэне жылуды сактау кызметiн аткарады. Омырткалыларда май улпасы терi астында (терi асты клеткасы), шажыркайда, iшкi мYшелердiц арасында жумсак, созылмалы аралык кабат тYзе отырып, орналасады. Суда тiршiлiк ететш CYткоректiлерде терi асты май улпасыныц калындыFы, мысалы, китте - 50 см дешн жетедi. Буынаяктыларда (кепаяктылар, жэндiктер) май улпасы май денесшщ (кор затттардыц депосы, метабамкалык су кeзi, зат алмасу ешмдершщ жинакталу жэне окшаулану орны) курамына енедi.

47

3

Зародыш (эмбрион) - урык. Жануарлардыц жеке дамуындаFы алFашны кезецi. Б¥л кезец ж¥мыртнаныц ¥рынтануынан басталып, жетшген ¥рын жарынна шыннанFа дейiн созылады.

Зародышевая плазма (зачатковая плазма) - урык плазмасы.

А.Вейсманныц кезнарасы бойынша (1883-1885 жж.) т¥ным нуалаушылын белгiлердi сантайтын жыныс клеткасы ядросында болатын материалды субстанция. ¥рын плазмасы жайындаFы кезнарасна CYЙене отырып А.Вейсман жаца эволюциялын iлiмдi (неодарвинизм) н¥рды. Б¥л теория бойынша барлын клеткалар ею тYрге белiнедi: жойылатын соматикалын жэне жыныс клеткалары. Сондынтан да соматикалын клеткаларда туындаFан езгерютер ¥рпантан-¥рпанна берiлмейдi, ¥рын плазмасына эсер етпейдь Жаца т¥ным нуалаушылын езгерютер тек ¥рын плазмасына тiкелей эсер етуден туындауы мYмкiн, олар т¥ным нуалау арнылы ¥рпанна берiледi. 1891 жылы А.Вейсман ¥рын плазмасын хромосомада оншаулады. Вейсманныц б¥л Fылыми болжамына: эрбiр жекелеген клеткалардыц насиетш анынтайтын биофоралар; нандай да бiр тYPдiц клеткалар жиынтыFын анынтайтын детерминанттар; т¥тас организм тYзiлу Yшiн нажетп барлын тYрлердiц детерминанттарын бiрiктiретiн идалар юредь Ататектiц барлын тYрi болатын эртYрлi идалар данттарды тYзедi. Редукциялын белiну кезiнде идалар мен хромосомалар арасында алмасу жYредi; олар рекомбинацияланып жэне эртYрлi ¥рпанна бершедь Жыныстын клеткалардаFы "¥рын плазмасы" Yздiксiз ¥рпантан ¥рпанна берiлiп отырады. А.Вейсманныц iлiмi Fылыми болжам болFандыFымен биологияныц дамуына ынпалы зор болды.

Зародышевое развитие (эмбриональное развитие, эмбриогенез) - урыктык даму. Жануарлар ¥рынтары ж¥мыртна набынтарыныц iшiнде дамиды. Сонымен бiрге ¥рынтын даму аналын организмнiц rni^^ немесе аналын организмнен тыснары е ^ мYмкiн. ¥рынтын даму барысында бiр клеткадан (зигота) кепклеткалы организм налыптасады. ЭртYрлi топтаFы жануарлардыц туылуы немесе набынтан шыFуы дамудыц эртYрлi сатысында етедi. Тiкентерiлер мен кейбiр носмекендшердщ ¥рынтары набынтан ерте шыFып, дернэсшге айналады, олардыц негiзгi даму процестерi ¥рынтанудан кейiнгi кезецде етедi. ЭртYрлi топтаFы жануарлардыц ¥рынтары

48

ересек организмдерге караFанда бiр-бiрiне уксастыктары кеп болады, яFни эволюциялык eзгерiстер дамудыц кеш сатысында кeбiрек болады. Сондыктан да урыктыц даму жолы эволюция процесiне кейбiр децгейге дешн эсер етедi. Органогенез кезецiнде урык жапыракшаларында улпалар мен мYшелер жYЙесiнiц бастамалары жеке бeлiктерге бeлiнедi, iрi бастамалар усак жэне маманданFан бастамаларFа жiктелiнедi.

¥рыктык даму - жумыртканыц урыктануынан басталып белшектену, гаструлалану, органогенез, гистогенез сатыларынан eтедi.

¥рыктык даму клетканыц тукым куалау аппараты болып табылады. Жекелеген гендер ез кезегшде организмнiц барлык белгiлерiн жэне урыктык дамудыц барлык процестерiн аныктайтын белоктардыц курылымын кодтайды. ¥рык клеткалары бeлiну кезiнде гендердiц толык жиынтыгын алады, бiрак эрбiр улпада осы улпа Y™^ маманданFан белок синтезш аныктайтын гендердiц тек бiр белш Fана кызмет етедi. Гендердщ кызметi урык алды дамуда жYзеге асып, жумыртканыц курылымын, урыктык дамудыц ерте кезещндеп белок синтезш аныктайды. ¥рыктыц жiктелуi кезiндегi кептеген гендер мен белоктардыц рeлi белгш, мысалы, гемоглобин жiктелушi эритроциттерде, ал миозин - булшык ет клеткаларында, тубулин мен актин клетка шшшш сактауFа эсер ететш микротYтiкшелер мен микрофиламенттердiц курамында синтезделiнедi. ДамудаFы гендердiц косылуы мен ажыратылуын аныктайтын механизмдер белгiсiз.

Зародышевое сходство - урыктык уксастык. К.М.Бэрдщ (1828) урыктык уксастык зацы бойынша жануарлардыц жеке дамуыныц алFашкы кезецдершде ец алдымен жоFарFы таксон категорияларыныц белгiлерi (тип, класс) пайда болады, содан кешн соцында отряд, тукымдас, туыстык тYPдi сипаттайтын белгiлер бiртiндеп айкындала тYседi. Сондыктан эр тYрлi жануарлар топтары eкiлдерiнiц урыктары эмбриогенездiц ерте кезецiнде ересек организмдерге караFанда бiр-бiрiне уксас болады, мысалы, онтогенезде тауык ец алдымен хордалылар типiне, соцынан омырткалылар подтипiне, содан кейiн кустар класына жаткызылады. ¥рыктык уксастык зацыныц непзше онтогенездiц кеш сатысында кeрiнетiн фенотипт эффектiлi мутанттарыныц тiршiлiкке кабiлеттiлiгi жатады, ерте кершетш мутация кебшесе дамушы организмнiц кYPделi корреляциялык жумысыныц eзгеруiне экеледi, бул жаFдай урыктыц eлiмiне экелiп соFады. ¥рыктык уксастыкты ценогенез жэне филэмбриогенез eзгертуi мYмкiн.

49

Зародышевые листки - урык жапыракшалары. Гаструлалану кезiнде пайда болатын жэне эртYрлi улпалар мен мYшелердiц бастамасын беретiн урык денесiнiц кабаттары. ^ б ш е с е жануарларда Yш урык жапыракшалары пайда болады: сырткы - эктодерма, орта^ы - мезодерма, ш ю - энтодерма. ¥рык жапыракшаларынан эр тYрлi мYшелер мен улпалар пайда болады. Амниоттарда урыктык жэне урыктан тыс эктодерманы, энтодерманы, мезодерманы ажыратады. СоцFысы урык кабыкшасын тYзуге катынасады. Эктодерма туындылары - жабын жэне сезiм кызмегтерiн, энтодерма туындылары - аскорыту, тыныс алу, мезодерма туындылары - урык бeлiктерiнiц арасындаFы байланыс, козFалу, тiрек жэне трофикалык кызмегтерiн аткарады. К.Ф.Вольф (1768-1769 жж) тауык урыFындаFы бiр урык жапыракшасыныц тYзiлуiн жэне оныц шек тYтiгiне айналуын тYсiндiрiп, эпигенез теориясын дэлелдеуге негiз салды. Х.Пандер (1817 ж) урык жапыракшасыныц тYзiлетiнiн ашса, К.М. Бэр (1828-1837 жж) эртYрлi топтаFы омырткалылардыц урык жапыракшаларына сипаттама бердi, содан кешн Fана урык жапыракшасыныц тYзiлуiн урыктыц жiктелуiнiц алFашкы белгiлерi ретiнде карай бастады. Клетка теориясы жарыкка шыкканнан кейiн урык жапыракшасыныц клетка курылысыныц ашылуы дамудыц барлык кезецiндегi жануарлар организмшщ клеткалык курылысы туралы, яFни клеткалар тек кана бeлiну жолымен тYзiледi деп айгуFа мYмкiн болды. Ч.Дарвиннiц эволюциялык iлiмiнiц жарыкка шы^уы кезецiнде омырткалыларда Fана емес, омырткасыздардыц да (А.О.Ковалевский, И.И.Мечников, Э.Геккель) дамуындаFы урык жапыракшаларыныц ашылуы барлык жануарлар эволюциясы мен шыFу тегшщ бiр екенiн дэлелдейтiн мацызды дэлел болды. Кешннен урык жапыракшалары туралы ш м тэжiрибелiк эмбриология эдюшщ кeмегiмен жаца мэлiмегтермен толыктырылды: бластула кезецiнде эртYрлi урык жапыракшалары материалыныц орны аныкталынды, гаструляция жэне нейруляция процестерiнде урык жапыракшалары материалыныц касиет мен олардыц бластула жэне гаструляция кезендерiндегi жiктелуге кабiлегтiлiктерi аныкталынды.

Зародышевые оболочки - урык кабаттары. Кейбiр омырткасыздардыц жэне барлык жоFарFы сатыдаFы омырткалылар урыктарыныц т1ршшгш каматамасыз ететiн жэне корFаныш кызметш аткаратын урыктыц сырткы кабыктары (амнион, хорион, аллантоис). ¥рык жапыракшаларыныц урыктан тыс бeлiктерiнiц есебiнен тYзiледi. Жумыртка кабыкшасынан ерекшелiгi урык

50