novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

жэне лимфамен бiрiгiп организмнщ ш ю ортасын тYзедi. ¥лпа суйыктыFынан клеткалар корекпк заттарды алады жэне зат алмасу ешмдерш бередi. Курылымы туракты келед^ себебi, ол мушелер мен улпалардыц клеткаларын кан курамыныц eзгеруiне байланысты туындайтын эсерлерден сактандырып отырады. Адамда улпа суйыктыFыныц кeлемi орта есеппен дене салмаFыныц 26,5% курайды. Мушелерден лимфа тамырларына еткен улпа суйыкты^ы лимфаFа айналады. Кейбiр жаFдайларда улпа суйыктыFына жулынми, буын, плевра суйыктыктарын, сонымен катар кездщ алдыцFы камерасыныц iшiндегi суйыктыкты да жаткызады.

Тканевая совместимость - улпа Yйлесiмдiлiгi, бiр тYрдiц (донор) мушелершщ немесе клеткаларыныц баска турдщ (реципиент) ш ю ортасына сщюш, кызмет етуi. Реципиенгтiц иммундык жуйесше донор клеткалары мен улпаларын, мушелерш кушпен сэйкестендiру, сонымен катар, реципиент улпасын донордыц иммунокомпетенттi клеткаларыныц бузуы улпалык YЙлесiмсiздiк болып табылады. Улпалык уйлешмдшк донор мен реципиенттiц антигендi клеткаларыныц курамыныц уксастыFыныц генетикалык сэйкестштмен аныкталынады. Бiр жумырткалы егiздер мен бiр жынысты тYрлердiц улпа уйлеимдшп генетикалык жаFынан толык сэйкес келедь Улпа YЙлесiмдiлiгiнiц эмбрионалдык немесе ерте постнатальдык кезецде туындаFан химерлерде, не болмаса радиациядан немесе медикаментоздан кешн иммунитеттiц басылуы кезшде алатын орны улкен, себебi, бегде антигенге арнайы иммунологиялык тeзiмдiлiктi калыптастырады. Осы айтылFан жайгтардан баска еркш шаFылысатын популяцияларда гистоYЙлесiмдi кодоминантты гендер бойынша полиморфизм балансын кайталайтын улпалардыц YЙлесiмсiздiгi табиFагта ете сирек байкалынады. Бул гендер барлык ядролы клеткалардыц бетк бетiнде орналаскан кейбiр мембраналы гликопротеидтердiц (гистоYЙлесiмдi антигендер) курылымын кодтайды. Адамдарда бул кешен 6-шы хромосома аймаFында орналасады жэне эркайсысында 40 аллельдi гендерге дейiн болатын 6 сублокустардан (A, B, C, DR, DP, DQ) турады. Эрбiр аллель гистоYЙлесiмдi жеке антигендердi кодтайды. Трансплантациялык иммунитетке катынасатын жэне I-™i класка жататын A, B, C сублокустардыц антигендерi кeбiрек зерттелген. Олар кеп мелшерде лимфоциттердщ мембранасында, аз мелшерде нерв, булшыкет, дэнекер улпаларында кездеседь DR, DP, DQ сублокустердщ антигендерi II-™i класка жатады, оларды макрофаг, В-лимфоцит, белсендi T-лимфоцит, тромбоцит, сперма-

171

тозоид, эпителий клеткаларыныц мембраналарынан табуFа болады. Олардыц непзп кызмет - иммундык жауапты реттеу жэне жузеге асыру кезiнде бвгде дене курылымдарын иммунологиялык тану механизмдерiне катысу. ГистоYЙлесiмдi антигендердiц тYрлерiнiц квмегiмен трансплантация, тукымкуалайтын зат алмасу дефектiлерiне диагноз кою ушш YЙлесiмдi улпаларды тацдайды.

Ткань - улпа (латын тшндеп textus, грек тiлiндегi histos свздершен), жануарлар улпасы деп - шыну теп, курылысы жэне кызмет жаFынан уксас организмдегi клеткалар жуйес мен тiршiлiкке кажеггi клеткааралык заттар мен курылымдарды айтамыз. Организмнiц непзп дене кызметше сэйкес улпалардыц эпителий, дэнекер, булшыкет, нерв деп аталынатын тврт тYрiн ажыратады. Эрбiр улпа тYрiнiц дамуы (гистогенез) дифференциация нэтижесшде, яFни улпалардыц белгш бiр тYрлерiнiц дамуы Yшiн эмбриогенезде детерминделген, непзш калаушы клеткаларда маманданудыц калыптасу белгiлерi пайда болады. Ересек организмдерде де регенерация процес мен кей жаFдайда улпалардыц всушен гистогенез жиi жалFасуы мYмкiн. Эрбiр организм Yшiн арнаулы кызмеггi эдетте улпаныц бiр тYрi немесе оныц кейбiр маманданFан клеткалары аткарады. Бiрак кез-келген мушеде улпалардыц барлык тYрi взара бiрлесiп кызмет етедi, мысалы, трофикамен камтамасыз ету, кызмет ететш непзп элеменггердi уйлестру, эсiресе нерв жэне булшыкет улпаларыныц бiрлесiп кызмет етуш камтамасыз ету. Твменгi сатыдаFы квпклеткалыларда улпалардыц кызметi жоFары сатыдаFыларFа караFанда катац детерминделмеген. Улпалардыц бiр тYрiнiц курылысы (мысалы, жоFары маманданFан нерв улпасы) организмнiц эрбiр бвлiгiнде жэне эртYрлi курылымдык децгейде взгеруi мYмкiн. Организмдер эволюциясы клеткалардыц мамндануына жэне квп улпалы жуйеде олардыц кызмет етуi взара келiсiммен журетшше экелдi. Бiрiгiп кешендi кызмет ететш улпа клеткалары мушелерде квптеген курылымдык-кызметтк бiрлiктер тYзедi (мысалы, бауыр бвлiктерi, нефрон). Тэжiрибеде клеткаларды моделдеу организмнен тыс улпалардыц вмiрiн камтамасыз етiп кана коймай, улпаларды зерттеудщ казiргi каманFы эдiстерiнiц негiзi болып табылады. Жануарлар улпаларын гистология зерггейдi.

Токсины - токсиндер (грек тшндеп toxikon - у свзшен), кейбiр микроорганизмдер, всiмдiктер, жануарлар тузетш улы заттар. Химиялык табшаты бойынша - полипептидтер мен белоктар.

172

Кейде «токсиндер» терминш табиFаты белоксыз улы заттарFа да колданады (афлотоксиндер - кумариндер туындылары). Антигендi касиетке ие. Экзожэне эндотоксиндер болып ажыратылынатын микробты токсиндер кeбiрек зерттелген. Экзотоксиндер (жай белоктар) грамоц патогендi бактериялар тузiп, eсу кезiнде (наFыз экзотоксиндер) жэне кейбiр грамтерiс бактерияларда (экзотоксиндер eлгеннен кейiн немесе бактерия клеткаларыныц ерушен кейiн КоршаFан ортаFа бeлiнедi) коршаFан ортаFа бeлiнiп шыFады. Экзотоксиндер синтезiн аныктайтын гендер кeп жаFдайда бактериалды хромосома емес, бактерия алып журетш плазмидалар мен профагтарда шоFырланFан. Барлык экзотоксиндер жоFары арнайы улы эрекеттерге ие. Кейбiр турлерi сiреспе, ботулизм, дифтерия жэне т.б. ауруларды тудырады. Эндотоксиндер (курделi белоктар - липополиканттардыц белоктармен кешенi) барлык патогендi грамтерю бактериялардыц клетка кабырFасыныц сырткы кабатында орналасады. Олардыц организмге типзетш эсерi салыстырмалы турде ерекше емес. Мацызды эндотоксинге брюшной тиф, паратиф, дизентерия коздырFыштарын бeлетiн токсиндер жатады.

Жануарлар тузетш токсиндердiц iшiнде белоктык токсиндер кeбiрек зерттелген. Соныц rni^^ ара жэне жылан (бунгаротоксин, кобротоксин) улары, кейбiр eрмекшiлер мен сарышаян улары зерттелген.

Эсiмдiктер тузетiн мацызды токсиндерге (фитотоксиндер) клещевин (рицин) жэне абрус (абрин) тукымдарыныц полипептидтерi жатады. Токсиндердщ организмге тигiзетiн эсерi эртурлi. Нейротоксиндер (австралиялык тайпан уынан алынFан тайпотоксин жэне кейбiр бактериялык экзотоксиндер) нерв eткiзгiштiгiн тежейдц цитотоксиндердiц (кейбiр жыландардыц уларыныц токсиндер^ a-T. Clostridium perfingens, a-T. Staphylococcus aureus) ^ п ш ^ т гидролитикалык ферменттер сиякты эсер етш, клетка мембранасын бузады жэне клеткаларда эртурлi еру процестерш жузеге асырады; ингибитор-токсиндер клеткадаFы белгiлi бiр ферменттердiц белсендшгш басып, клеткадаFы зат алмасу процесш бузады; фер- мент-токсиндер (фосфолипазалар, протеазалар, гиалуронидазалар) организмнiц мацызды байланыстарын гидролиздейдi. Токсиндерден антигендi касиет сакталFан, токсиндерге карсы иммунитет eндiру ушiн колданылатын усыз анатоксиндердi алуFа болады.

Трабекулы - трабекулалар (латын тшндеп trabecula, trabs - бeрене сeзiнен), eсiмдiктер жэне жануарлар организмдершдеп

173

трек пластинкалар, тартпа, тоскауыл сиякты курылымдар. Жануарларда трабекулалар CYЙектiц кемш затындаFы пластинкалар; урыктаFы жуп шемiршек тартпа; лимфа тYЙiндерi мен квкбауырдаFы сырткы дэнекер улпалы капсуладан шке карай енiп туратын тоскауылдар; асциядаFы перибранхиалды куыстыц сырткы кабырFасын жуткыншакпен байланыстырып туратын тартпа; врмекшiтэрiздiлердегi твмен тYсiп кетуге мумюндш бермейтiн вкпе жапыракшаларыныц кабырFаларыныц арасындаFы дэнекер улпалы курылым.

Трофобласт - трофобласт (трофо... жэне ...бласт свзшен), корекпк заттардыц аналык организмнен урык тушнше втетш CYткоректiлердiц бластоцистерiнiц сырткы клеткалык кабаты. Трофобласт клеткалары урык тушншщ клеткаларынан усактыFымен, сонымен бiрге цитоплазмасында РН^ жэне сштш фосфатазаныц болмауымен ерекшеленедi. Трофобласт клеткаларыныц имплантациясы бойынша жатыр улпасын бузатын протеолитикалык ферменттер бвледi.

Тучные клеткитолык клеткалар, лаброциттер. Борпылдак дэнекер улпа клеткаларыныц бiр турь Суйектщ кызыл майында тузшедь Толык клеткалардыц цитоплазмасыныц тYЙiршiктерiнде гепарин, гистамин, серотонин т.б. физиологиялык белсендi заттар болады, яFни бул толык клеткалардыц анафилаксия, кабыну, канныц уюы сиякты процестерге катысатынын дэлелдейдi. Толык клеткалардыц саны, квлем^ мвлшерi жануардыц турше, клеткалардыц жетiлуiне жэне дэнекер улпаныц кызмеггiк жаFдайына байланысты болады.

174

У

Уродства - кемтарлык, аномалия, тератоморфтар; жануарда жэне адамдарда кездеседi. Кемтарлык - туа пайда болFан морфологиялык, сонымен бiрге эмбриогенездiц, онтогенездщ биохимиялык жэне функциональдык турактылыктыц бузылуы. Кемтарлыкка бeлiнбеген егiздер, акрания (урыкта бас суйек какпаFыныц болмауы), коян ауыз (жоFарFы ерiннiц орталык бeлiктерi мен буйiрлiк бeлiктерiнiц косылмауы), каскыр ауызды (ауыз бен мурын куыстарыныц арасындаFы калканныц болмауы), полидактилия (кол жэне аяк саусактарында саусактыц артык болуы), туа бгткен журек ауруы, тератомдар жэне т.б. жатады. Жасанды кемтарлыкты Э. Жоффруа Сент-Илер тауык урышыныц тэжiрибесiнен алды, ол табиFи кубылыс ретiнде кемтарлык уFымын ашты («Философия анатомии» т. 2, 1822). Тукым куалайтын кемтарлык мутацияныц эсершен, хромосоманыц таралмауынан, хромосомды аберрациядан, транскрипцияжэне трансляция процестерiнiцбузылуынан, сонымен катар гаметада немесе урыктану кезшде жэне эмбриогенездiц бастапкы сатыларында баска да генетикалык аппараттардыц бузылуынан туындайды. Тукым куалайтын кемтарлык дамып жаткан урыктарFа

тузшушде кемтарлыкты тудыратын тератоген тератогенетикалык кезецде мацызы бар. Мысалы, алFашкы эмбриогенезде тератоген тэртш бойынша урыктыц eлуi жиi кемтарлыкты алып келедц органогенез кезецiнде, сонымен бiрге урыктык кезецде олардыц пайда болуы эбден мумкш. Генетикалык табшатта кемтарлыктыц экспериментпк себептерш зерттеуге жэне моделдеуге мумкшдш бередi. Кемтарлык нэтижесi жеке даму зацдылыктарын тусiну жэне онтогенездiц турлi кезендерiндегi жузеге асатын генетикалык акпараттардыц ерекшелiктерiн талкылау Yшiн мацызды. ¥рыктарFа сырткы ортаныц физикалык жэне химиялык факторлардыц эсерiнен кемтарлыктыц пайда болуын зерттеу профилактиканыц пайдалы eлшемiн, кемтарлыктыц алFашкы диагностикасын жэне емдеуiн eцдеу ушш eте мацызды болып келедi. Кемтарлык туралы Fылым - тератология - дамып жаткан урыкка эсер ететш заттардан туындайтын тeзiмдi бузылыстарды зерттейдь

175

ф

Фагосома - фагосома (фаго... жэне сома сездершен), эндоцитоз нэтижесiнде клеткаларFа енген бiр мембраналы кепiршiк.

иегi туралы гипотезасы. Фагоцителла теориясы бойынша кепклеткалылырдыц бастапны турi беткi клеткалар набаты - эктодерма (кинобласт) мен ш ю клеткалын масса - паренхимадан (фагоцитобласт) туратын гипотетикалын жануар - фагоцителла (баснаша атауы паренхимелла) болып табылады. Кинобласт сыртны зат алмасу мен нозFалу, белш туру нызметiн, фагоцитобласт - ш ю зат алмасу, iшкi клеткалын аснорыту нызмеггерiн атнарады. Кинобласт пен фагоцитобластан фагоцителла теориясы бойынша эволюция барысында кеп клеткалы жануарлардыц улпаларыныц турлерi пайда болады делшген.

Фагоцитоз - фагоцитоз, микроскопиялын бегде тiрi объектiлердi (бактериялар, клетка фрагменттерО жэне бiр клеткалы организмдердiц натты белiктерiн немесе кеп клеткалы жануарлардыц кейбiр клеткаларын белсендi турде намтып алып, жуту процесi. Клеткалардыц намтып алып, норыту набiлеггiлiгiн теменгi сатыдаFы организмдердiц норектену негiзiне жатнызуFа болады. Эволюция процесшде бул набiлеггiлiк кеп клеткалы организмдерде норFаныштын нызмет атнаратын дэнекер улпаныц маманданFан клеткалары фагоциттерге ауысты. Фагоцитоз нубылысын 1882 жылы И.И. Мечников ашты. Кейбiр жануарлардыц ооцит клеткалары, дене нуысында тесенiш нызметiн атнаратын клеткалар, плацента клеткалары, кездщ пигменггi эпителий фагоцитоз процесше белсендi келедi. Фагоцитоз процес мынадай кезецдерден турады: объекпге жанындау, фагоциггеушi клетканыц беткi бетше объектiнiц орналасуы, жуту жэне норыту - аттракция деп аталады. Фагоцитоз процесшде белсецщ релдi клетка мембранасы атнарады, мембрана объектiнi буркемелеп, цитоплазманыц iшiне нарай тартады, нэтижеде фагосома тузiледi. КлеткалардаFы лизосомалардан фагосомаларFа ж¥тылFан белiктi норытатын гидролитикалын ферменттер туседi. Корытылмай налFан налдынтар клеткада узан

176

уакыт сакталуы мYмкiн. Фагоцитоз кабыну кезiнде, жараныц жазылуы барысында арнайы емес иммунитет факторы ретiнде мацызды рел аткарады. Кейде «фагоцитоз» жэне «пиноцитоз» терминдерш бiрiктiрiп, жалпы тусшк ретiнде эндоцитоз деп атайды.

Фагоциты - фагоциттер (фаго... жэне ...цит сездершен), адам жэне жануарлардыц дэнекер улпасыныц мамандаетан, корFаныштык кызмет атакаратын, фагоцитозFа кабiлегтi клеткалары. Омырткасыздарда фагоцитозды амебоцигтер жузеге асырады. СYткоректiлерде белсендi макрофагтарFа айналу кабiлетiне ие канныц нейтрофиль клеткалары, ретикулоэндотелий жyйесiнiц клеткалары жэне микроглиялар фагоцитозFа кабiлеттi келедь Нейтрофильдер усак бeлiктердi (бактериялар, т.б.), ал макрофагтар ipi келемдеп бeлiктердi (елген клеткалар, олардыц ядролары, т.б. фрагменгтердi) фагоцигтеуге кабшетп, сонымен катар бояFыш жэне коллоидты заттардыц терiс зарядты бeлiктерiн eзiнде жинактай алады.

Фасция - шандыр (латын тшндеп fascia - тащыш, жолак сезшен), омырткалылардыц булшыкеттерi мен iшкi мушелерш жауып туратын дэнекер улпалы кабыкша. ^рекпк жэне трофикалык кызмет аткарады, шандыр аркылы мушелерге кан тамырлары мен нервтер eтедi. Жекелеген булшыкеттердi жауып жататын шандыр бeлiктерi бушыкетаралык тоскауылды тYзедi, осы жерден булшыкеттерi басталуы немесе осы жерге бекiнуi мYмкiн.

Фертилизин - фертилизин (латын тшндеп fertilis - урыктандырушы сeзiнен), кептеген жануарларда жумыртка бездерi бeлетiн жэне аталык клетканыц агглютинациясын тудыратын загтар. Фертилизиндi тецiз юрпшершен Ф.Р. Лилли (1912) тапты жэне оныц коцепциясына сэйкес соцFы уакытка дейiн урыктандыру кезiнде аталык клеткаларды жумырткамен байланыстыруда кажетп тYЙiн болып табылады. ПолиспермияFа айналуFа кабiлегтi.

Фетализация - фетализация (латын тшндеп fetus, foetus - урык), организмдердщ эволюциялык езгерюше кабiлегтi, жеке мYшелердiц немесе жуйелершщ онтогенез ырFаFыныц токталуы. Мысалы, казiргi космекендiлердiц кацкасында шемiршектiц кеп болуы ^ н и , эмбриональдi кацка улпалары), казiргi шемiршектi балыктардыц жэне децгелек ауыздылардыц шемiршек кацкасы; адамда ми сауытыныц жалпы пропорциясы, кулак калканыныц пiшiнi, тукп жабындысыныц болуы фетализирленген. Фетализация кез келген фенотип ерекшелштерше тшп кетуi мYмкiн

177

(морфологиялык, физиологиялык). Ол сырткы ортаныц взгерушен организмдер Yшiн колайсыз болып табылатын ересек формалардыц маманданFан ерекшелiктерiнен кутылуFа мYмкiндiк бередi.

Фибриллы - фибриллалар (жшшелер), клеткада жиырылFыш жэне кацка кызметiн аткаратын цитоплазманыц жiпшелi курылымы. Протофибриллалардан турады. ЖиырылFыш фибриллаларда актин белогы, ал булшыкет клеткаларыныц арнайы фибриллаларында миозин белогы кездеседi. Миофибрилдер жиырылу жэне жазылу процестерiнде взшщ курылымын взгертедi. Тонофибрилдер (кейбiреуiнде кератин кездесед^ клеткаFа каттылык пен сершмдшк касиет бередi.

Фибриллярные белки - фибрила белоктары, бiр встiц бойында тэртiппен орналасып, узын талшык тYзетiн полипептидтi тiзбек белоктары. Протеолитикалык белоктардыц эсерiне твзiмдi келедi. Фибрила белоктарына жануарлардыц дэнекер улпасыныц непзп курылымдарыныц белоктары коллаген жэне эластин, шаш кератиндер^ мYЙiздi тYзiлiстер, табши жiбектiц фиброиндерi, т.б. жатады. Бул белоктар улпаларFа жэне курылымдарFа каттылык, берштш, серпiмдiлiк касиет бередi. Фибриланыц белок курылымдары клетка iшiнде (миофибрилдер, кератиндер) жэне клеткадан тыс (коллагендi талшыктар, жiбек) кездеседi. Фибрилалы белоктыц негiзгi тYрлерiне а-спираль (а-кератин), катпарлы кабат (b-кератин, фиброин) немесе суперспираль (коллаген) тэрiздi курылымдар жатады. Кейбiр глобулалы белоктар фибрилалы турге (мысалы, денатурация кезiнде) айналуы, ал фибрилалы белоктар белгш бiр жаFдайда глобулалы курылым тYзуi мYмкiн.

Фибринолиз - фибринолиз (фибрин... жэне ...лиз свздершен), формалык элементтер мен кан плазмасыныц протеолитикалык ферменттершщ эсершен кантамыр шшдеп тромбоциттер мен тамырдан тыс уйынан фибриннiц еруi. Фибринолиздi жузеге асыратын белотар - канныц суйык курамын сактап туратын организмнщ уюFа карсы жYЙесiнiц негiзгi бвлт .

Фибробласты - фибробластар (латын тшндеп fibra - талшык жэне

...бласт свздершен), жануарлар организмдершщ дэнекер улпасыныц кец таралFан клетка тYрлерi. Мезенхимадан дамиды. Гольджи аппараты вте жаксы дамыFан, квптеген рибосомалары болады. Фибробластар дэнекер улпаныц клеткааралык заттарыныц негiзгi компоненггерi - коллаген, эластин жэне мукопликанттарды (глюкозамингликандар) синтездейдi жэне секреггейдi. Патологиялык

178

жаFдайларда фибробластар жаракаттыц жазылуына, улпаныц тыртыкталып дамуына, бeгде дененiц айналасына дэнекер улпалы капсуланыц тузiлуiне катысады. Фибробластардыц ары карай дифференциациялануы нэтижешнде белсендi емес, жетiлген клеткалар - фиброциттерге айналуына экеледi.

Филаменты - филаменттер (латын тшшдеп filamentum - жiпшелi курылым сeзiнен), клеткаiшiлiк цитоплазмадаFы фибрилалы (жiп тэрiздi) белоктык курылым. Филаменттердi электронды микроскоп аркылы уш класка ажыратады: микрофиламенттер; булшыкеттiц жиырылуына катынасатын, диаметрi 10-25 нм болып келетш, миозин тэрiздi жуан филаменттер; орташа немесе аралык филаменттер - диаметрi 10 нм, эртурлi улпалардыц клеткаларында эртурлi белоктардан (мысалы, прекератин, виментин, десмин) тузшетш филаменттер, булар жиырылуFа кабiлетсiз келедi. Прекератиннен тузiлген аралык филаменттер эпителий клеткаларына тэн жэне жиi тышыз шоFырлар тузедi; дэнекер улпаныц клеткаларында виментиннен тузiлiп, цитоплазмада борпылдак тор курып орналасады. Нейрондарда орташа филаменттер (нейрофиламенттер) аксондык тасымалдауFа катысады.

турлердiц тарихи дамуы. Филогенез терминiн Э. Геккель (1886 ж) енпзген. Филогенездi жэне оныц зацдылыктарын карастыратын биологияныц саласы филогенетика деп аталады. Жалпы эволюция теориясыныц жэне табиFи организмдер жуйесiнiц курылуыныц дамуы ушiн филогенездi зерттеу жэне оныц реконструкциясы керек; тарихи геология жэне стратиграфия ушш филогенетиканыц корытындысы мацызды. Филогенездi зерттеу ушiн Геккель ушпк параллелизм эдiсiн усынды - палеонтологиялык мэлiметтердi салыстыру, салыстырмалы анатомия жэне эмбриология. K^ipri тацда филогенетика генетиканыц, биохимияныц, молекулалык биологияныц, этологияныц, биогеографияныц, физиологияныц, паразитологияныц мэлiметтерi кецiнен колданылуда. Филогенез барлык топтарда eзiне тэн адаптивт радиациясы бар. Филогенез кeрiнiсiнiц графип

- шежiре (филогенетикалык). Организмнiц филогенетикалык кайта тузiлуiне тэн адаптивтi аныктайтын негiзгi козFалFыш

179

куш - таботи сурыпталу болып табылады. Филогенездщ белгiлi баFыттары генетикалык жуйенщ, морфогенездiц жэне эрбiр накты топтар фенотишнщ тарихи калыптаскан ерекшелiктерiмен шектеледь Кез келген филогенетикалык кайта тузшулер особьтар онтогенезiнiц кайта курылу аркылы кайта жасалу журедц сонымен бiрге жеке дамуда кез келген кезецнщ eзгеруiнiц бейiмделуi жоFары болады. Филогенез онтогенездщ урпактан - урпакка жалFастырушы болып табылады. Филогенездi зертеуде казып алынFан калдыктар мен еск топтардыц сакталу децгейлерi жэне т.с.с. аныкталады, ,бiрак эр тYрлi организмдеп топтар эркелкi зерттелген. Филогенез омырткалыларда (эсiресе жоFары сатыдаFылар), сонымен катар омырткасыздарда - моллюскалар, тiкентерiлер, буынаяктыларда, иыкаяктыларда жаксы зерттелген. Филогенез прокариоттармен тeменгi сатыдаFы eсiмдiктерде нашар зерттелген. ТYрлi организмдер топтарындаFы жэне олардыц арасындаFы байланыстардыц мэселелерi элi толык шешiлмей отыр.

Филэмбриогенез - филэмбриогенез (грек тшндеп phylon - туыс, тайпа, embryon - урык жэне генез сездершен), аFзалардыц жеке дамуындаFы (эмбриогенез) эволюциялык eзгерiстер. Терминд енгiзген А.Н. Северцов (1910) болды. Филэмбриогенездi окудыц негiзгi шаргтары филогенетикалыкка байланысты бiрiншiлiк онтогенетикалык eзгерiстер болып табылады. Филэмбриогенез жолы аркылы ересек аFзада, сонымен бiрге оныц дамуындаFы аралык жэне бастапкы сатыда филогенетикалык езгерютер жYредi. Калыптасу уакытына жэне турше карай эволюцияныц кайта тузшушде филэмбриогенездiц мына эдiстерiн ажыратады: анаболия, девиация, архаллаксис. Филэмбриогенез эдюшщ кемепмен аFзаныц курылысы мен кызметнде киыншылык, сонымен бiрге олардыц жацаFа бейiмделу салдарынан курылысы мен кызметнде жецiлдiк жYруi мYмкiн.

Фолликулы - фолликулалар (латын тiлiндегi folliculus - капшык сeзiнен), омырткалылардыц эртYрлi мушелервде эртYрлi кызмет аткаратын, децгелек, сопак, алмурт пiшiндi, кеп кабагты куыс курылымдар. СYткоректiлердiц аналык безiндегi фолликулалар жумырткаклеткадан дамиды. Калкан безiнiц фолликулалары тиреоидты гормондардыц негiзiн салушы, eндiрушiлер. Тук фолликулаларына терi бездерiнiц шыFару eзектерi ашылады. Кептеген лимфалык фолликулалар аскорыту, тыныс алу, зэр шынару жолдарыныц шырышты кабыкшасында орналасады.

180