novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

Эпендима - эпендима 150 Эпигенез - эпигенез 151 Эпидермис - эпидермис 151 Эстрадиол - эстрадиол 151 Эстрогены - эстрогендер 151

Я

Ядерная оболочкаядро кабыкшасы 152 Ядерно-цитоплазматическое взаимодействие - ядро-цитоплазмалык катынас 153 Ядро - ядро 153

Ядрышко - ядрошык 153 Яйцо - жумыртка 154

221

А

Автолиз, аутолиз (от авто, и ...лиз) - самопереваривание тканей, клеток или их частей под действием их собственных ферментов у животных, растений и микроорганизмов. Автолиз происходит в организме при ряде физиологических процессов, например при метаморфозе, автотомии, инволюции матки после родов, молочных желез после окончании секреции молока, при воспалительных и иммунологических реакциях, в очагах омертвения, в клетках злокачественных новообразований, при разложении тканей, а также при механическом измельчении тканей. Автолиз микроорганизмов наблюдается при старении микробной культуры, повреждении клеток биологическими, химическими, физическими агентами. При делении клеток автолизу подвергаются отдельные участки цитоплазматических мембран. Автолиз происходит и при технологических процессах - ферментации табака, чая, силосовании кормов и др.

Автоматизм (от греч. automatos - самодействующий, самопроизвольный) - способность клеток, органов или целостного организма к ритмичной деятельности при отсутствии внешних побудительных факторов. Примерами автоматизма могут служить движения протоплазмы в растительных клетках, мерцание ресничного аппарата у беспозвоночных, сокращение сердца, извлеченного из организма, в присущем ему ритме. В основе автоматизма лежит цикличность метаболических процессов в клетках или деятельности систем возбудимых клеток (нервных, мышечных). У высокоразвитых животных автоматизм проявляется также в виде стереотипных действий (например, движение конечностей, шеи, туловища при ходьбе), последовательность которых определяется работой соответствующих отделов ЦНС. Автоматизм поведенческих актов животных и человека связан с выработкой в процессе научения динамического стереотипа условных рефлексов, который лежит в основе приспособления организма к постоянным факторам внешней среды.

Агранулоциты (от греч. а - отрицат. частица. лат. granulum - зернышко и . цит) - незернистые лейкоциты, белые кровяные клетки, не содержащие в цитоплазме зерен (гранул). У большинства беспозвоночных А. одного вида - амебоциты, у позвоночных двух - лимфоциты и моноциты.

222

Адамантобласты (от греч. adamas , род. п. adamantos - сталь и ...бласт), амелобласты, ганобласты, специальные клетки зубной пластинки, вырабатывающие эмаль в коронке зуба.

Адвентиция (новолат. adventitia , от лат. adventicius - внешний), внешняя оболочка стенки кровеносных сосудов, образованная в основном соединительной тканью. В адвентиции артерий и вен проходят кровеносные сосуды, питающие стенку - «сосуды сосудов» (vasa vasorum). Адвентиция вен и артериол относительно толще, чем адвентиция артерий. Некоторые авторы называют адвентицией соединительнотканные клетки, окружающие капилляры. Адвенти-

цией называют также наружный слой надкостницы.

Адгезия клеток (от лат. adhaesio - прилипание) - способность их слипаться друг с другом и с различными субстратами. Адгезия обусловливается, по-видимому, гликокаликсом и липопротеидами плазматических мембран. Для большинства клеток характерна избирательная адгезия: после искусственной диссоциации клеток из разных организмов или тканей из суспензии собираются (агрегируют) в обособленные скопления преимущественно однотипные клетки. Адгезия нарушается при удалении из среды ионов Ca2+, обработке клеток специфическими ферментами (например, трипсином) и быстро восстанавливается после удаления диссоциирующего агента. С нарушением избирательности адгезии связана способность опухолевых клеток к метастазированию.

Аденомер (от греч. aden - железа и meros - часть, доля) - концевой отдел многоклеточных желез у животных, где образуется секрет. Аденомер может быть трубковидным (трубчатые железы) и шаровидным, или ацинусом (альвеолярные железы).

Акросома (от греч. akron - вершина, конец и сома) - перфораторий, органоид сперматозоида, расположенный на вершине его головки. Обычно имеет копьевидную или чашевидную форму. Образуется

впроцессе спермиогенеза из элементов комплекса Гольджи. При оплодотворении в момент соприкосновения сперматозоида с яйцом содержащиеся в акросоме ферменты высвобождаются и растворяют яйцевые оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида

вяйцо; мембрана акросомы образует трубчатые выпячивания, которые проникают через растворённый участок оболочек в кортикальный слой ооплазмы, осуществляя активацию яйца. У некоторых кишечнополостных, плоских червей, костистых рыб акросомы отсутствует.

223

Аксон (от греч. ахоп - ось) - нейрит, осевой цилиндр, одиночный, редко ветвящийся, удлинённый (до 1 м) цитоплазматический отросток нейрона, проводящий нервные импульсы от тела клетки и дендритов к другим нейронам или эффекторным органам. Цитоплазма (аксоплазма) аксона ограничена мембраной (аксолеммой) и содержит микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии, эндоплазматическую сеть, синаптические пузырьки и плотные тельца. Перемещение аксоплазмы в нейронах (1 - 5 мм в сут.) способствует непрерывному обновлению структурных белков (например, при регенерации аксона). Диаметр аксона относительно постоянен по всей длине, прямо пропорционален размеру тела нейрона и зависит от его функций. Начальный сегмент аксона - аксонный холмик - наиболее возбудим, и является местом генерации нервных импульсов. Концевые разветвления аксона (терминали) образуют синаптические контакты с другими нейронами, мышечными или железистыми клетками. Пучки аксонов образуют нервные волокна.

Активация яйца (от лат. activus - действенный, деятельный) - переход зрелого яйца из состояния покоя к развитию; происходит при оплодотворении и партеногенезе. При оплодотворении активация яйца вызывается контактом головки сперматозоида (обычно её акросомы) с плазматической мембраной яйца и включает комплекс явлений: распространение импульса активации; которое у многих животных сопровождается выделением содержимого кортикальных телец; вовлечение сперматозоида в цитоплазму; стимуляцию ядра яйца, заторможённого на определённой, различной для разных видов животных, стадии мейоза; ооплазматическую сегрегацию; специфические биохимические изменения. При искусственном партеногенезе активацию яйца вызывают различными химическими и физическими воздействиями, что говорит о наличии пускового (триггерного) механизма активации яйца, который может быть приведён в действие неспецифическими агентами.

Актин - белок мышечных волокон. Молекулярная масса 42 000. Две формы: глобулярная (г-актин) и фибриллярная (ф-актин), которая образуется при полимеризации г-актина в присутствии АТФ и ионов Mg2+. На каждой молекуле актина имеются участки, комплементарные определённым участкам на головках молекул миозина и способные взаимодействовать с ними с образованием актомиозина - основного сократительного белка мышц. В одном кубическом сантиметре мышцы содержится около 0,04 г актина. Система ак- тин-миозин является общей для сократительных структур, как позвоночных, так и беспозвоночных животных.

224

Актомиозин - комплексный белок мышечных волокон; состоит из актина и миозина; основной структурный компонент мышц и других сократительных структур определяющий их способность к сокращению.

Аллантоис - (новолат. allantois, от греч. allantoeides - колбасовидный)

-одна из зародышевых оболочек у высших позвоночных животных

-пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Алецитальные яйца (от греч. а - отрицательная частица и lekithos - желток) - не содержат обособленных желточных включений. По типу дробления (полное) относятся к голобластическим. Встречаются у морского ежа, плацентарных млекопитающих, некоторых паразитических перепончатокрылых (яйцеедов).

Альвеола (от лат. alveolus - ячейка, лунка, пузырёк): 1) Пузыревидные выпячивания в лёгких млекопитающих на концах тончайших разветвлений бронхов, выстланные респираторным эпителием. К альвеолам прилегают кровеносные капилляры, что обеспечивает газообмен между альвеолярным воздухом и кровью; 2) углубления

вчелюстях, в которых помещаются корни зубов у млекопитающих;

3)то же, что шаровидный аденомер, или ацинус.

Амакриновые клетки амакринные нейроны (от греч. а - отрицательная частица, makros - длинный и is, род. падеж inos - волокно) - интернейроны сетчатки глаза позвоночных. Тела амакриновых клеток располагаются во внутреннем зернистом слое, а отросток, не покидая пределов сетчатки, ветвится в области синаптических контактов биполярных ганглиозных нейронов. Амакриновые клетки изменяют характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя. Число амакриновых клеток особенно велико у животных с высокой остротой зрения, например, у птиц.

Амитоз (от греч. а - отрицательная частица и митоз) - прямое деление интерфазного ядра путём перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведёт к образованию дву- и многоядерных клеток. Амитоз встречается в различных тканях в специализированных обречённых на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. Прежний взгляд на амитоз, как примитивную форму деления ядра, на основе которой развился митоз, не подтвердился. Прямое деле-

225

ние вегетативного ядра (макронуклеуса) инфузорий, внешне напоминающее амитоз, представляет собой качественно своеобразную форму деления ядра, возникшую на основе преобразования митоза.

Амнион (греч. amnion) - одна из зародышевых оболочек у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. По наличию или отсутствию амниона позвоночных делят на две группы амниоты, или высшие, и анамнии, или низшие. Амнион имеется у ряда групп беспозвоночных (насекомые, скорпионы, немертины).

Амниоты (amniota) - высшие позвоночные, для которых характерно образование зародышевых оболочек вокруг эмбрионов, в том числе амниона (отсюда название). К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. В отличие от анамний (круглоротые, рыбы, земноводные), эмбриональное развитие амниот протекает в яйцах, откладываемых на суше, или развивающихся в организме матери.

Амфибластула (от амфи... и бластула): 1) Бластула амфибий, имеет многослойную бластодерму, с меньшим числом слоев в анимальной и большим - в вегетативной части, относительно небольшую бластоцель, сдвинутую к анимальному полюсу, крупные бластомеры в вегетативной и более мелкие в анимальной части бластулы. В бластуле различают дно, крышу и краевую зону; 2) бластулообразная личинка некоторых известковых губок с резкими различиями анимальных и вегетативных клеток. Развивается из стомобластулы в паренхиме материнской губки, из тела которой наружу выходит через водоносные каналы. Амфибластула прикрепляется к субстрату и образуют молодую губку - олинтус.

Анаболия - надставка, добавление новой стадии в конце морфогенеза какого-либо органа с соответствующим удлинением его онтогенетического развития; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Термин «Анаболия» предложен А. Н. Северцовым (1912). При эволюции по пути анаболии более ранние стадии морфогенеза не изменяются, а стадия, непосредственно предшествующая новой, рекапитулирует позднюю стадию эмбрионального развития предковой формы, то есть, близка к состоянию органа у взрослого предка. Таким образом, в результате анаболии проявляется биогенетический закон, особенно чётко это происходит при длительной эволюции данного органа по пути анаболии. Посредством анаболии происходили, например, эволюционные преобразования конечностей лошадей: в их филогенетическом ряду осуществлялось усиленное развитие среднего пальца при постепенной редукции боковых. Эти

226

изменения рекапитулируют в онтогенезе современных форм. Выпадение конечных стадий онтогенеза - отрицательная анаболия, или аббервиация.

Андрогенез (от греч. aner, род. падеж andros - мужчина и ...генез) - форма размножения организмов, при которой в развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесённое в яйцо сперматозоидом, а женское - не участвует. Андрогенез отмечен у немногих видов животных (например, наездников Habrobracon) и растений (кукуруза, виды табака) в тех случаях, когда ядро яйца погибает до оплодотворения, которое при этом является ложным (псевдогамия). Частный случай андрогенеза - мерогония (от греч. meros - часть и gonos - потомство), развитие оплодотворённого фрагмента яйца, лишённого женского ядра. Андрогенез можно получить искусственно, механически удалив или инактивировав физическими или химическими агентами женское ядро. Полученные гаплоидные зародыши обычно мало жизнеспособны. Для получения диплоидного андрогенеза необходимо подавить цитотомию одного из первых делений дробления или соединить 2 мужских пронуклеуса при полиспермном осеменении. Явление андрогенеза используют при исследовании роли ядра в наследственности, изучении ядерно-цитоплазматиче- ских взаимодействий, для получения строго гомозиготных организмов, а также животных одного пола.

Андрогены - мужские половые гормоны позвоночных, вырабатываемые преимущественно интерстициальными клетками семенников, а также корой надпочечников и яичниками. Основные андрогены: тестостерон, андростерон (в 10 раз менее активен, чем тестостерон), дегидроэпиандростерон (в 100 раз менее активен), андростендион, дегидротестостерон, андростендиол. В эмбриональный период андрогены, секретируемые семенниками, регулируют развитие плода по мужскому типу. Затем секреция андрогенов семенниками снижается и возрастает в пубертатный период, когда андрогены обеспечивают развитие первичных и формирование вторичных мужских половых признаков (при недостаточной секреции андрогенов может развиться женский тип телосложения). Андрогены стимулируют также мейоз в процессе сперматогенеза. Воздействуя на ЦНС, андрогены вызывают у самцов (преимущественно в брачный период, когда секреция андрогенов возрастает) влечение к самке, ухаживание, агрессивность по отношению к самцам. Андрогены оказывают многостороннее влияние на обмен веществ, стимулируют анаболические процессы во всём организме. У взрослых самок анаболическое действие андрогенов обеспечивает

227

рост репродуктивных органов, влияет на поведенческие реакции. Андрогены стимулируют выработку гемоглобина, эритроцитов, появление характерной пигментации у рыб, а также пигментации оперения и клюва у птиц. Синтез и секреция андрогенов регулируются гонадотропными гормонами гипофиза. Андрогены в свою очередь обеспечивают нормальное функционирование системы гипоталамус - гипофиз - гонады. По химической природе андрогены

-стероиды, образуются из холестерина. Продукты обмена андрогенов - 17-кетостероиды, выделяемые с мочой, некоторые из метаболитов превращаются в печени в андростендион. Молекулярный механизм действия основан на регуляции синтеза и активности соответствующих ферментных систем. Андрогены и их производные

-анаболические стероиды - применяют в медицине и животноводстве. Андрогены обнаружены в гонадах многих беспозвоночных и в семенах некоторых растений.

Андростерон - мужской половой гормон (андроген), основной продукт метаболизма тестостерона. Обладает биологическим действием тестостерона (в 10 раз менее активен), способен стимулировать развитие вторичных половых признаков у позвоночных. Гормональная активность андростерона, выделяемого в значительных количествах с мочой, используется для оценки уровня продукции андрогенов в организме и положена в основу количественной оценки биологического действия мужских половых гормонов.

Анималькулизм (от лат. animalculum - зверек, микроскопическое животное) - воззрение биологов XVII-XVIII вв. (А. Левенгук и др.), считавших, что в мужских половых клетках содержится невидимое взрослое животное, а его развитие сводится к увеличению в размерах. Анималькулизм является разновидностью учения о преформации, рассматривающего яйцо лишь как источник питания будущего зародыша.

Апикальный (от апекс) - верхушечный, конечный. Напр., А - часть лёгкого, верхушка легкого, А - конец побега растения, его верхний конец, А - часть эпителиальной клетки, верхняя её часть.

Аплазия (от греч. а - отрицат. частица и plasis - образование) - врожденное отсутствие какой-либо части тела (органа или его части, участка ткани). Возникает при нарушениях внутриутробного развития в результате воздействия физических, химических, генетических факторов. А. непарных органов вызывает нарушения жизнедеятельности вплоть до гибели плода (напр. А. мозга). А. рассматривают как проявление атрофии. Иногда терминами «А.» или

228

«агенезия» обозначают разную степень выраженности процесса, понимая под агенезией полное отсутствие органа.

Апокриновые железы (от. греч. apokrino - отделяю) - железы, у к-рых при образовании секрета отторгаются верхушечные части клеток; вид потовых желез, производные волосяных фолликулов. Располагаются в оволосённой коже и некоторых других её участках большинства млекопитающих. У человека и высших приматов А.ж. сосредоточены в подмышечных впадинах, наружном слуховом канале, в коже анальной области и половых органов. У большинства млекопитающих вместе с укрупненными сальными железами составляют пахучие железы.

Артефакт (от лат. artefactum - искусственно сделанное) - процесс или образование, не свойственные организму в норме, а вызываемые самим методом исследования. А. обычно обусловлен методическими и техническими погрешностями или случайными факторами. Например, при рентгенографическом исследовании на снимках появляются тени из-за дефектов плёнки, недостатков её обработки, хранения и т. п.; в ходе обработки при их фиксации, заливке, изготовлении срезов, окрашивании.

Астроглия (от греч. astron - звезда и glia - клей) - нервная ткань, форма макроглии. Клетки А., астроциты, имеют многочисленные тонкие, радиально расходящиеся от тела отростки. Выделяют протоплазматические и волокнистые астроциты с преимущественной локализацией соответственно в сером и белом веществе мозга. Густая сеть из переплетающихся отростков астроцитов заполняет пространство между телами и отростками нейронов и образует опорный аппарат мозга. По ходу кровеносных сосудов и на поверхности мозга отростки этих клеток формируют разграничительные структуры - компонент гематоэнцефаличекого барьера. Кроме того, А. регулирует водно-солевой обмен нервной ткани.

Аутостилия (от авто... и ... стилия) - соединение небно-квадратного хряща с мозговым черепом у некоторых рыб и всех наземных позвоночных посредством спец. отростков, сочленяющихся или срастающихся с черепом. При этом подъязычная дуга не участвует в подвеске челюстей к мозговой коробке. А. возникла вторично из амфистилии. Полное слияние небно-квадратного хряща с мозговым черепом у химер наз. голостилией.

Ацинус (от лат. acinus - ягода, гроздь): 1) то же, что шаровидный аденомер; 2) часть респираторного аппарата легкого, состоящая из терминальной бронхиолы и альвеолярных ходов с альвеолами; 3) концевой секреторный отдел экзокринной железы.

229

Б

Базальная мембрана - неклеточная структура у позвоночных и мн. беспозвоночных на границе эпителиального пласта и подлежащей соединительной ткани. Материал Б. м. в электронном микроскопе имеет мелкозернистый вид или представлен филаментами диаметром 3 - 5 нм. Содержит гликопротеины и белок, сходный с проколлагеном. В образовании Б. м. участвуют эпителиальные и, возможно, соединительнотканные клетки. Б. м. выполняет барьер- но-трофическую функцию, а также механическую связь между эпителием и соединительной тканью. Сходная по строению Б. м. имеется под слоем клеток, выстилающих просветы кровеносных сосудов.

Базальное тельце, кинетосома (corpusculum bazale) - внутриклеточная структура эукариот, лежащая в основании ресничек и жгутиков и служащая для них опорой. Ультраструктура Б. т. сходна с ультраструктурой центриоли. Длина Б. т. больше длины центриолей в клетках того же организма. В состав Б. т. входят белки и немного РНК. Образуются путем удвоения предшествующих Б. т. (напр., у парамеций), центриолей (в ресничном эпителии позвоночных) или независимо из агрегатов плотного материала неизвестной природы - т. н. дейтеросом (у многожгутиковых, папоротниковидных).

Базальные ядра (nuclei basalis) - подкорковые ядра, базальные ганглии, скопления серого вещества в толще белого вещества больших полушарий головного мозга позвоночных, участвующие в координации двигательной активности и формирования эмоциональных реакций. Б. я. вместе с корой мозга составляют клеточное вещество конечного мозга. Состоят из хвостатого ядра, скорлупы (объединяются в полосатое тело), бледного шара (объединяется со скорлупой в чечевицеобразное ядро), ограды, миндалевидного тела. У рыб и земноводных Б. я. представлены только бледным шаром. У пресмыкающихся впервые появляются хвостатое ядро и скорлупа, особенно хорошо развитые у птиц. Б. я. характеризуются множественными афферентными и эфферентными связями с корой больших полушарий, средним и промежуточным мозгом, лимбич. системой и мозжечком. Для нормального функционирования Б. я. исключительно важное значение имеет дофамин, выполняющий роль тормозного медиатора, а также ацетилхолин. У низших позвоночных со слабо

230