novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

Форменные элементы крови - канныц формалык элементтер1,

яFни кан клеткалары - эритроциттер, лейкоциттер, тромбоциттер; суткоректшерде тромбоциттерге кан пластинкалары сэйкес келед^ Негiзiнен CYЙектiц кызыл майында тузшедь Араларында эритроциггердiц саны басым келедi. Твменгi сатыдаFы омырткалыларда канныц формалык элеменггерi жалпы канныц 40%, жоFарFы сатыдаFы омырткалыларда 54% курайды. Канныц формалык элеменггерi кан плазмасына караFанда улкен тыFыздыкка ие, сондыктан да олар центрифугалау эдiсi аркылы оцай ажырайды.

Фундальные железы - тYпкi бездер (латын тiлiндегi fundus - тYбi свзiнен), омырткалылар карныныц тYбi мен кабырFасыныц шырышты кабыкшасында орналаскан тYтiктi бездер. Крсмекендшер мен эсiресе бауырмен жорFалаушылардыц фундальдi бездерi квптеген шырышты клеткалардан тузшедь Кустардыц фундальдi бездерi кYштi тармакталып, бездердiц капшыFын тYзедi. СYткоректiлердiц фундальдi бездерi пепсиноген синтездейтiн негiзгi, мукоидты секрет бвлетiн ендiрмелi, туз кышкылын вндiруге катысатын париетальдi клеткаларFа бвлшедь Фундальдi бездер жуп немесе топ болыпкарын шуцкырына куяды, яFни без клеткалары шырышты кабыкшаныц взiн-взi корытудан жэне инфекцияныц енiп кетушен сактайтын гликопротеиндер мен сиаломуцин бвледi. Фундальдi бездердiц экзокриндi клеткаларынан баска эндокриндi клеткалары да болады, олар каша гистамин бвлiп шыFарады. Адамдарда фундальдi бездердiц саны 35 млн, эрбiр бездiц орташа узындыFы - 0,65 мм келедь

181

X

Хеморецепторы - хеморецепторлар (хемо... жэне ... рецептор сездершен), сезiмтал клеткалар немесе олардыц нурылымдары, осы клеткалар арнылы организм тршшкке нажетп химиялын заттарды (химиялын тiтiкендiргiштер) набылдайды. Iшкi хеморецепторлар (интерорецепторлардыц бiр турi) нанныц жэне организмнiц ш ю ортасыныц химиялын компоненггерiне сезiмтал келедь Сыртны хеморецепторлар (дэм жэне шс сезу рецептрлы клеткалар, сонымен натар терi жабындысыныц бос нерв уштары) сыртны тiтiркенулердi - pH езгерiсiн, сулы ортаныц иондын нурамын, ауаныц газ нурамын, улы жэне сигналды заттарды набылдайды. Жануарлар т р ш ш т н д е п ете тыFыз байланыста болатын стимул мен рецептор арасындаFы байланысты жецiлдету ушiн талшынтармен жэне микроталшынтармен жабдынталFан бастапны клетка турлерiмен салыстырFанда дэм жэне иiс сезу нурылымдарыныц эволюциясы аз езгерiстерге ушыраFан. Молекулалын биологияда «хеморецепторлар» терминi химиялын тiтiркендiргiштердiц молекулаларымен езара эсерлесетiн клетканыц бетю бетiндегi арнайы макромолекулалардыц нурылымдарына нолданады.

Хлоропласты - хлоропластар (грек тшндеп chloros - жасыл жэне plastos - жабыснан), фотосинтез процесш атнаратын, хлорофилдерi арнылы жасыл туске ие болатын еимдштердщ клеткаiшiлiк органоидтары. всiмдiктердiц жер бетi мушелершщ эртурлi улпаларыныц клеткаларында кездеседi, эсiресе есiмдiктердiц жапырантары мен жасыл жемютершде ете мол жэне жансы жетшген. ¥зындыFы 5-10 мкм, енi 2-4 мкм. ЖоFарFы сатыдаFы есiмдiктердiц хлоропластары (олардыц саны жиi 15-50 аралы^ында) линза тэрiздi децгелек немесе эллипс пiшiндi келедi. Хлоропластардыц балдырларда кездесетiн турiн хроматофоралар деп атайды, олардыц саны кеп болмайды. Хлоропластар тацдап етюзу набiлетiне ие ею мембрана арнылы цитоплазмадан белшш турады; оныц iшкi мембранасы матрикске нарай есiп, хлоропластыц непзп нурылымдын бiрлiк жуйесi тилакоидтарды тузедь Тилакоидтарда пигменттер орналасады, оныц шшде негiзгi пигменттер - хлорофилдер мен носымша - каротиноидтар кездеседь Бiр-бiрiмен нуыстары уздiксiз байланыснан тэрiздi диск сиянты тилакоидтар тобы граналар тузедi. ЖоFарFы сатыдаFы хлоропластарда граналардыц

182

саны 40-60 (кейде 150) дешн жетуi мумкш. Тилакоид стромалары граналарды бiр-бiрiмен байланыстырады. Хлоропластарда рибосомалар, ДНК, фотосинтезден баска, АТФ-н АДФ синтезш жэне стромада жинакталынатын крахмал мен белоктардыц ассимиляциясын, майлардыц гидролизiн жэне синтезiн жузеге асыратын ферменттер болады. Хлоропластарда жарык реакциясын жузеге асыратын ферменттер мен тилакоид мембраналарыныц белоктары синтезделiнедi. Меншшт генетикалык аппарат жэне арнайы белок синтездеушi жуйе баска клеткалык курылымдармен салыстырFанда хлоропластардыц автономды екенш кврсетедi. Эрбiр хлоропласт пропластидтерден дамиды, жетшген хлоропластар кейде репликацияFа да кабiлеттi болады. Жапырактар мен сабактардыц картаюы, жемiстердiц пiсiп-жетiлуi кезшде хлоропластар хлорофилдердiц бузылуы салдарынан жасыл тусш жоFалтып, хромопластарFа айналады.

Хондробласты - хондробластар (грек тшшдеп chondros - шемiршек жэне ...бласт свздершен), клеткааралык заттарды белсендi турде тузетш шемiршек улпасыныц жас клеткалары. Клетка цитоплазмасы базофильдi, РНК вте квп, тYЙiршiктi эндоплазмалык тор мен Гольджи аппараты вте жаксы жетшген, митозFа белсендiлiгi жоFары. Хондробластарда тропоколлаген кешеш туршде клеткааралык кещстшке бвлiнетiн коллаген (II-тYрi), сонымен катар склеропротеид - эластин жэне шемiршектiц непзп заттарыныц компоненггерi синтезделшедь Хондробластар даму процесi кезiнде хондроциттерге айналады.

Хондриотинсульфаты - хондроитинсульфаттар, хондроитин куюрт кышкылы, дэнекер улпаныц (шемiршек, сiцiр) курамына кiретiн сульфатты мукополиканттар (глюкозаминогликандар).

Хондроциты - хондроциттер (грек тшшдеп chondros - шемiршек жэне ...цит свздершен), шемiршек улпаныц жетшген клеткалары. Хондробластардан тузшед^ олардан айырмашылышы коллаген мен шемiршектердiц негiзгi заттарыныц компоненттерш синтездеуге жэне секреттеуге вте твмен кабiлеггi.

Хорда - хорда (грек тшшдеп chorde - шек свзiнен), арткы iшек (chorde dorsalis), хордалы жануарларда эластиндi сегменттелмеген кацка 0Ci. Нерв тутшшщ астында орналаскан квлденец цилиндрлiк всшдше айналатын алFашкы iшек какпашасыныц орталык бвлiгiнен дамиды. Ланцетникте, двцгелек ауыздыларда, кейбiр балыктарда (тутасбастылар, бекiре, костыныстылар) вмiр

183

бойы сакталады, ал калFан омырткалылар мен кабыршактыларда - тек эмбрионды кезецдершде болады. Дененiц толкын тэрiздi иiлуi (жузу барысында) хорда денесiнiц сегменттелген бушр

ал сосын нэтижесiнде хорда омырткаFа айналатын, бiршама ыFыстырылатын омырткалылардыц суйектi элементтерi дамиды. Хорда калдыктары омыртканыц амфицельдi денешiктер арасында сакталады жэне оныц шшде ыFыстырылFан, омыртка денесiнiц курамына юред^ омыртка аралык дисктер толы^ымен жоFалады (кустар) хорда кабыкшасыныц берштшп жэне оныц серпiмдiлiгi тургорлы клеткамен байланысты, хорданыц тiректiк кызметiн жоFарлатады. Эмбриогенезде урык хордасы - хордомезодерма деп аталады.

Хордомезодерма - хордомезодерма, бластула сатысында жекеленетiн жэне омырткалылар уры^ыныц арка жаFында орналаскан, болашак хордалардыц жэне осьтiк мезодерманыц кeп клеткалары урыFы. Гаструляция процесшде хордамезодерма эктодерма шше тeселiнедi жэне онда урыктыц нервпк жуйесiнiц - нервтiк пластинкасыныц тузшуш индуцирлейдi.

Хорион - хорион (грек тшшдеп chorion - кабык, каFанак сeзiнен), хорион немесе кiрпiкшелi кабык, - жоFарFы сатыдаFы омырткалылардыц сырткы урыктык кабы^ы, олардыц дамуындаFы алFашкы сатыларында тузiледi.

Хорионический гонадотропин - хорионды гонадотропин,

хориальдi гонадотропин, ХГ, ХГТ, хорионды юрткшелермен жэне приматтар плацентасымен eндiрiлетiн гормон. KондырылFан (имплантированное) жумырткаFа жэне iргелес улпаларFа эсер етедi, сары дененiц дамуын жэне секреторлы белсендiлiгiн турактандырады, жуктшш кезецiнде плацентаныц толык тузiлуiн камтамасыз етед^ плацентада эстроген мен андрогеннщ биосинтезiн реттеуге катысады. Химиялык табшаты жаFынан гликоротеид; молекулалык массасы 30 000Fа жуык. Хорионды гонадотроин биологиялык курамы жаFынан гипофиздiц лютеиндеушi гормонына жакын. Аденогипофиз факторы - плацентротропин плацентада хорионды гонадотропиннщ тузшуш реттейдь

Хорионический соматомаммотропин - хорионды соматомаммотропин, хориомаммотропин, ХСМ, плацентарлы лактоген, адам плацентасыныц трофобластысымен eндiрiлетiн гормон;

184

лактогенмен жэне бiр шама есу белсендштмен камтамасыз етед^ лютеотропиндi эсерiмен аFзада азот, натрий, фосфор жэне кальций сакталынады. Химиялык табиFаты жаFынан - пептид; молекулалык массасы 22 000^а жуык. Хорионда соматомаммотропин секрециясы жYктiлiктiц 6 аптасында басталады жэне сощы триместрде кенегтен жоFарлайды (тэутгше 500-800 мкг% кан концентрациясында 1 г). Хорионды соматомаммотропин биологиялык жэне иммунологиялык курамы жаFынан есу гормонына уксас.

Хроматида - хроматида, хромосомалардыц екi еселенуi нэтижесiнде клетка ядросыныц интерфаза кезецiнде калыптасатын хромосоманыц курылымдык элементтерi. Хромосома екi хроматидтен туратын митоздыц метафаза кезещнде ете жаксы ажыратуFа болады; центромералардыц бeлiнуiнен кейiн хроматидтер сщлЫ ядроFа mMFME, дербес хромосомаларFа айналады. Мейозда гомологты хромосомалар жуп тузш, терт (тетрада) хроматидадан туратын курылым тYзедi. Хроматидалардыц арасындаFы айырмашылык кроссинговер (сiцлiлi емес алмасулар) немесе бiр хромосоманыц хроматидтершщ учаскелерiнiц реципрокты алмасуы (сiцлiлi алмасу) нэтижесшде туындауы мYмкiн. Мундай алмасулардыц жиiлiгi кейбiр физикалык, химиялык жэне физиологиялык факторлардыц эсерiнен жоFарылайды.

Хроматин - хроматин, эукариот клеткаларыныц хромосомалары тYзiлетiн нуклеопроетидтi жiпшелерi. Бул терминдi В.Флеминг 1880 ж енгiздi. Хроматиннщ негiзгi курылымдык компоненттерi - ДНК (30-45%), гистондар - (30-50%), гистон емес белоктар - (4- 33%). Электронды микросуретте хроматиндер тiзiлген моншакты елестетедi. Хроматиндердiц жоFары курылымдык катары хроматиннщ сызыкты элементарлык жiпшелер шоFыры - нуклеосомдардан тYзiледi. Цитологияда хроматиндi клетка циклыныц интерфаза кезещндеп хромосоманыц кYЙi деп карайды. Суперспирализация есебiнен тYзiлген iлмек гистонды емес белоктардан тYзiлген «естш кацкаFа» бекiнедi. Бул процестерге гистондар, металл иондары т.б. катысады. Белсендi жэне белсендi емес хроматиндердщ арасындаFы айырмашылык курамыныц эртYрлiлiгiмен жэне сощысыныц курылымдык аралыFы аркылы байланысады. Хроматиннiц бул тYрлерi нуклеосомдык аркылы ажыратылынуы мYмкiн.

185

Хроматофоры - хроматофоралар, 1) фотосинтезбен камтамасыз ететш, пигменттерi бар балдыр органоидтары. Хроматофоралар пигменггерiнiц курамы балдырлардыц эрбiр топтарына тэн келедi; 2) везикула тэрiздi клеткаiшiлiк мембраналы курылымдар; кейбiр курец кызыл тYCтi бактериялардыц фотосинтезшщ бастапкы кезецiнде втедi жэне везикулалардыц курамында пигменггерi болады. Клетка мембранасыныц улFаюынан жэне инвагинациялануынан тYзiледi жэне онымен жиi байланысын сактап турады.

Хромаффинные клетки - хромаффинд1 клеткалар (хром... жэне латын тiлiндегi affinis - туыскан свздершен), адреналды клеткалар, омырткалылар организмдершщ эртYрлi бвлiктерiнде, эсiресе нерв ганглилерше жакын жинакталып жататын эндокриндi клеткалар. Хромаффиндi клеткалар негiзiнен катехоламиндер (адреналин, норадреналин, т.б.) вндiредi жэне каша бвледь Олар хром кышкылыныц туздарын тундыруFа кабiлеггi жэне беютуден кейiн кара-коцыр туске ие болады. Хромаффиндi клеткалардыц ец квп жинакталFан жерi - буйрек уст безшщ милы кабаты. Организмде хромаффиндi клеткалардыц жиынтыFы адренеалды жуйен тYзедi. Эмбриогенезде хромаффиндi клеткалар нейроэктодермадан дамиды.

Хромомеры - хромомерлер (хромо... жэне грек тшшдеп meros - бвлш свздерiнен), жергiлiктi ширатылу нэтижесiнде тYзiлетiн, хромосоманыц дезоксирибонуклеопротеидтi жшшелершщ тыFыз ширатылFан, жуан бвлiктерi. Ядро боялFанда вте жаксы боялады. Микроскоп аркылы мейоздыц профаза кезещнде, эсiресе пахитенеда вте жаксы квршед^ тYЙiршiктерi кою кара туске боялып, хромосоманыц узына бойында тзбектелш орналасады. Хромомералардыц ара кашыктыFы мен квлемдерi хромосомаларды тецестiру ушш колданады. всiмдiктердiц кейбiр тYрлерiнде цитогенетикалык зерттеулер кезiнде накты хромосомалык маркер кызметш аткаратын вте iPi хромомералар табылFан.

Хромопласты - хромопластар (хромо... жэне грек тшшдеп plastos - калыптаскан свздерiнен), сары, оранж, кызыл тустерге ие пластидтер; жемютщ, гул кYлтелерiнiц, кY3гi жапырактардыц клеткаларында кейде тамырында (сэбiз) кездеседь Хромопластардыц тYсi пигмент - каротиноидтарFа байланысты, себебi эртYрлi пластидтерде олардыц жинакталу тYрi бiрдей емес. Бiр пигменттер липидтi глобулаларда ерид^ екiншiлерi белок жiпшелерiнде жинакталады, Yшiншiлерiнде кристалл тYрiнде жиналады. Хро-

186

мопластар ею мембраналы, мембраналары аркылы цитоплазмадан бeлiнiп турады; лейкопластардан, эсiресе хлоропластардан ерекшелiгi iшкi мембрана жуйес болмайды немесе жалFыз тилакоидтардан турады. Хромопластар - пластидтердщ с о ^ ы даму кезецi (хромопластар хлоропластар мен лейкопластарFа айналады).

Хромоцентр - хромоорталык, кариосома, клетка ядросыныц интерфаза кезещнде хромонеманыц спиральдi курылымын сактайтын хромосоманыц гетерохроматиндi бeлiгi. Ядроны бояйтын бояулармен бояFан кезде микроскоп аркылы уйiндi турiнде кeрiнедi. ХромосомадаFы гетерохроматиннщ жаFдайына байланысты (теломерлi немесе центромерл^ клетканыц бeлiнуi кезiнде экваторFа байланысты орналасады жэне бул жаFдайын келес бeлiнуге дейiн сактайды. Хромоорталык бiр немесе бiрнеше гетерохроматиндi аудандардан тузiлуi мумкiн. Хромоорталыктардыц саны ядродаFы хромосомалар санына жэне клетка циклыныц кезецдерiне байланысты болады. Хромоорталыктардыц жиышъ^ы белсендi емес РНК синтезiндегi хромосомалар учаскелерi мен эртурлi клеткалардыц кызметпк ерекшелiктерiне сай бейнеленуi мумкiн.

Хрящ - шемiршек (cartilago), барлык омырткалылар мен кейбiр омырткасыздар организмдерiнде прек-механикалык кызметiн аткаратын дэнекер улпаныц турь Туракты шемiршектен тузiлген кацка шемiршектi балыктар мен дeцгелекауыздыларFа тэн. К^етан омырткалыларда шемiршек кацкасы тек урыкта Fана болады. Онтогенезде шемiршек мезенхимадан дамиды. Шемiршек улпасы жеке немесе топ болып орналасатын клеткалардан (хондробластар, хондроциттер) жэне курамында коллагенд^ эластиндi, талшыкты заттары мен аморфты заттары бар клеткааралык заттардан турады. Талшыктары суйек жэне талшыкты дэнекер улпаларында кездеспейтш коллагеннiц бiр туршщ молекулаларынан тузiледi. Бул талшыктар клетканыц айналасында тор тузiп, тыFыздыFын арттырады. Негiзгi заттары жоFары молекулалы полианиондардан - галактозамингликандар мен глюкозамингликандардан (хондроитинсульфаттар, кеатосульфаттар, гиалурон жэне сиал кышкылдары, гепарин) тузiлiп белоктармен (протеогликандар) косылып кешендер тузедi. Шемiршектiц механикалык касиетi клеткааралык заттардыц ерекшелiктерiне байланысты. Кец таралFан гиалиндi турi непзп

187

затыныц кеп болуымен ерекшеленедi. Шемiршектiц осы туршен урынтыц нацнасы тузiледi, ересек сутноректшерде суйектiц буын бетiнде, набырFада, ауа еткiзетiн жолдарда санталады. Талшынты шемiршекте коллагендi талшынтар шоFырланып жиналып, тэртiппен орналасады. Бул шемiршек омыртнааралын дискiлерде, талшынты улпаныц (мысалы, сщр) гиалиндi шемiршекке ауыснан жершде кездеседi. Эластиндi шемiршек гиалиндi шемiршектен тузiледi, нулан налнаныныц шемiршектi белтн, жутныншан устi, сыртны есту жолыныц белiктерiн тузедi. Шемiршек улпасы шемiршектiц перифериялын есуiн жузеге асыратын, клеткалары хондробласт клеткаларына айналуFа набшетп шемiршек устi набатпен жамылFан. Шемiршектiц есуi клеткаларыныц белiнуi есебiнен журуi де мумкiн. Шемiршек улпасында нан тамырлары болмайды, норектенуi шемiршек устi набаттан диффузды турде жузеге асады, ал буындардаFы шемiршекте шемiршек устi набаты болмаFандынтан синовий суйынты^ы жэне жанын жатнан суйектiц нан тамырлары арнылы намтамасыз етiледi.

188

ц

Целобластула - целобластула (грек тшндеп koilos - ось жэне бластула сездершен), 1) голобластикалык жумырткалы, кепклеткалы жануарларFа (книдария, тeменгi сатыдаFы шаянтэрiздi тiкентерiлер, кабыкшалылар, бассYЙексiздер, децгелекауыздылар, беюре балыктар жэне бiршама космекендiлер) курамдас бластуланыц бiр Typi. Толык белшектену нэтижесшде тузшедь КабырFалары бiр немесе бiрнеше клеткалардан тYзiлген кeпiршiк Typi^^ кездеседi, бластоцельдi коршап турады. Бластоцель изолецитальдi жумырткада орталык бeлiмiнде орналаскан, телолецитальдi де - анимальдi полюске ыFыскан; ундай целобластула амфибластула деп аталады. 2) Кейбiр эк тасты губкалардыц еркiн жYзушi книдарий жэне тiкен терiлер дернэсiлдерi. Бластоцельдi коршап алFан приматикалык ширактумсык клеткалардыц кабаттары. Целобластуланыц соцFы клетка онтогенезi кезiнде бластоцельге иммигрангтайды жэне энтодермаFа бастама бередi, ал калFандары устщп бетке эктодерманы тYзедi, жэне целобластула паренхимула децгешне eтедi.

Целом - целом (грек тшндеп koiloma - терецдету, куыс сeзiнен), дененiц екiншi куысы, кеп клеткалы жануарларда (моллюска, эхируидта, сипункулид, сакиналы кургта, погонофор, тiкен терiлер, жартылай хордалылар, хордалылар) дене кабырFасы мен iшкi мушелер арасындаFы кещспк. Эзiнiц мезодермальдi туындыларыныц эпителиальдi кабырFаларымен шектелген; целомдык суйыктыFы бар жэне сыртка арнайы eзекшелерiн - целомодукталарын ашады. Целомныц негiзгi жэне бiрiншi кызметi - тiректiк, дене кабырFасыныц булшык егтерiнiц жиырылуы тек imri тiрек суйыктарына байланысты. Целом организмнщ imra ортасыныц биохимиялык туракты^ын сактайды, сонымен катар тYрлi екшшшк кызмегтердi: трофикалык, тыныс алу, зэр шынару, жыныстык жэне т.б. орындайды. Целомы бар жануарлар целомдык немесе екiншi куыстык жануарлар (Coelomata) деп аталады. Целомныц пайда болуыныц бiрнеше гипотезалары бар. Кец тараFан схизоцельдi гипотезде целом клеткалардыц айырмашылыктарынан жэне дененiц бiрiншi куысыныц улпа аралык кецiстiктерiнiц улFаюынан туындайды.

189

Цемент зубной - тк цемент (латын тшндеп caementum - усак тас, кум тас свздерiнен), CYткоректiлерде тютщ тYбiрi мен мойнын жауып (каптап) туратын суйек улпасыныц турь Тiстiц CYЙектi альвеолада тышыз бекiнуiн камтамасыз етiп турады. Цементоциттерге айналатын цементке енiп туратын цементобласт деп аталатын маманданFан клеткалардан тYзiледi. Цемент тыFыз талшыкты немесе пластинкалы непзп заттардан жэне тютщ бетк кабатында перпендикуляр орналасатын талшык шоFырларынан турады. Тiстiц мойын аймаFындаFы цемент кабатында клеткалар болмайды, тYбiр аймаFында дентин каналшаларымен байланысып туратын куыстарда цементоциттер орналасады. Кейбiр жануарларда (негiзiнен туяктыларда) цемент тiстiц бYкiл жабынын тузедь Цеменггiц бYкiл курамыныц 30% органикалык заттар, 55% астамын кальций фосфаты, 8% жуышын кальций карбонаты, кальций жэне магний фторидтерi тузед^

Ценогенез - ценогенез (грек тшндеп kainos - жаца жэне ...генез свздершен), аFзаныц эмбриональдi жэне дернэсшдш дамуыныц маманданFан шарттарына бейiмделуi. Ценогенез мысалдары: сапалы жаца тузшулер - амнион, хорион, аллантоис, вт капшыFы, плацента жэне т.б. уакытша урыктык мушелер; эмбриональдi дамудыц темптершщ взгеруi жэне эмбриональдi бастау - гетерохрониннщ пайда болу мерзiмi; эмбриональдi бастау - гетеротопидiц орыныныц взгеруi. Ценогенез терминiн Э. Геккель (1866) биогенетикалык зацдар концепциясында енпзген жэне сонымен бiрге ересек формаларда кврiнетiн онтогенездiц кез келген взгерулерш аныктау ушш алFаш рет колдан-ан. Ценогенездiц эмбриональдi жэне дернэсшдш бейiмделуi сиякты казiргi тYсiнiктерiн А.Н. Северцов (1912) взшщ филэмбриогенез теориясында енгiздi. Ценогенездi Б.С. Матвеев «эмбриоадаптация» терминiмен бiрге енгiзген.

Центриоль - клетка орталькы (латын тшндеп centrum, грек тшндеп kentron - орталык нукте, ортасы свздерiнен) кейбiр всiмдiктер мен жануарлар клеткаларыныц органоиды. АлFаш рет 1875 жылы В.Флемминг сипапа'ан. Клетка орталFы клетканыц митотикалык аппаратыныц курамына кiредi. Диплоидты клеткаларда клетка орталышы жуп болады, эрбiр жупта - диплосомада - жетшген бiр аналык жэне екiншi жуп жетiлмеген, туынды, аналыктыц квшiрмесi болады. Митотикалык циклдыц синтез кезещнде немесе келесi кезецiнде клетка орталыFыныц екi еселенуi жYредi. Туынды клетка орталыFы аналыктыц касында вздшшен жиналу аркылы тYзiледi. Митоздыц профаза сатысында диплосомдар клетканыц

190