novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

развитой корой больших полушарий Б. я. выполняют функцию осн. интегративного аппарата головного мозга, у высших - сохраняют важную роль в регуляции произвольных движений.

Базальный (от греч. basis - основа, основание) - основной, относящийся к основанию, расположенный у основания, обращенный к нему. Напр., т. н. Б. тельце у простейших расположено у основания жгутика, Б. пластинка - мембрана, расположенная под эпителием.

Базофилия (от греч. basis - основание) и ... филия) - способность клеточных структур окрашиваться основными (щелочными) красителями (азуром, пиронином и др.), обусловленная кислотными свойствами окрашивающихся компонентов клетки, главным образом, РНК. Повышение Б. клетки обычно свидетельствует о происходящем в ней интенсивном белковом синтезе. Б. свойствена растущим, регенерирующим, опухолевым тканям. Используется для различения клеток крови, анализа клеток передней доли гипофиза, островковой ткани поджелудочной железы и т. д.

Базофилы - клетки, содержащие в протоплазме зернистые структуры, окрашиваемые основными красителями. Термином «Б.» обозначают один из видов зернистых лейкоцитов (гранулоцитов) крови (в норме Б. у человека составляют 0,5 - 1% всех лейкоцитов), а также один из видов клеток передней доли гипофиза.

Бальзамы (от греч. balsamon - ароматическая смола) - вещества растительного происхождения, в состав которых входят эфирные масла и растворённые в них смолы, ароматические и др. соединения. Содержатся главным образом в семенных субтропических и тропических растениях, меньше в растениях северных и умеренных широт. Находятся обычно в особых межклеточных вместилищах или ходах, развитых чаще всего в коре деревьев, редко в листьях, иногда и в молодой древесине. Являются нормальными продуктами обмена веществ растений или образуются при их повреждении и, по-видимому, играют защитную роль. Применяют в медицине (копайский бальзам, добываемый из коры деревьев рода Copaifera, перуанский бальзам - из коры деревьев рода Myroxylon и др.), оптике, микроскопической технике (канадский бальзам, получаемый из североамериканской пихты бальзамической и др.).

Беременность - процесс внутриутробного вынашивания плода у живородящих животных и человека. У большинства млекопитающих оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) продвигаются по яйцеводу в матку и внедряются в ее стенку (имплантируются). В месте вне-

231

дрения формируется плацента, через которую плод обеспечивается всеми необходимыми для развития веществами. С наступлением Б. у самки прекращаются половые циклы, наступают значительные изменения в гормональном балансе, обменных и энергетических процессах, формируются «доминанта беременности», подчиняющая жизнедеятельность организма одной цели - вынашиванию плода. Продолжительность Б. зависит от размеров тела, условий, в которых развивается плод, и длительности промежутка между оплодотворением и началом развития плода (т.е., продолжительность Б. и эмбрионального развития может не совпадать.) У живородящих рыб, земноводных, пресмыкающихся оплодотворенные яйцеклетки развиваются в проводящих половых путях, питаясь за счет желтка икринки или яйца. У клоачных и сумчатых зигота также развивается за счет желтка; Б. у них продолжается 8 - 40 суток. Недоразвитые детеныши продолжают развиваться в норах (утконос, ехидна) или в сумке на животе матери (сумчатые). У мелких грызунов (хомячков, мышей, крыс) Б. от 12 - 13 до 40 суток, у бандикут (сумчатые) 12,5 суток. У кроликов, вскармливающих беспомощное потомство в норах, 30 суток, а у зайцев, рождающих зрячих, покрытых шерстью, самостоятельно передвигающихся зайчат, 50 суток. У крупных животных, детеныши которых сразу после рождения способны следовать за матерью, Б. от 230 (олень, лось) до 480 - 510 суток (киты) и до 660 суток (слоны). У хищников, вскармливающих слепорожденных детенышей в укрытиях, Б. длится 56 - 72 суток (кошки, собаки, волки, рысь), У более крупных (медведи) - около 270 суток. У куниц, соболя, горностая, тюленей срок Б. увеличивается за счет задержки в имплантации и развития оплодотворенного яйца (эмбриональная диапауза). Б. может быть одно- и многоплодной. У мелких млекопитающих - чаще многоплодие, у крупных рождается по одному, реже по два детеныша. У обезьян Б. длится 4 - 9 месяцев, обычно 1 детёныш, изредка 2.

У человека Б. продолжается в среднем 280 сут (40 недель, или 10 лунных месяцев). В отличие от обезьян, у человека рождается не только один, но 2-3, реже - 5-7 детей.

Бесполое размножение - различные способы размножения организмов, характеризующиеся отсутствием полового процесса и осуществляющиеся без участия половых клеток. Будучи древнейшей формой размножения, бесполое размножение особенно широко распространено у одноклеточных организмов, но свойственно и многим многоклеточным - грибам, растениям и животным; от-

232

сутствует у первичнополостных червей и моллюсков и как редкое исключение встречается у членистоногих и позвоночных (в форме полиэмбрионии). Бесполое размножение происходит путём отделения от материнского организма большей или меньшей его части и превращения её в дочерний организм, а также путем развития специально предназначенных для размножения образований (как одноклеточных - спор, так и многоклеточных - геммул у губок, статобластов у мшанок), в дальнейшем отделяющихся и дающих начало дочерним особям. Некоторые биологи вслед за М. Гартманом (1924) ограничивают понятие Б. р. явлением агамной цитогонии, т. е. размножением посредством неполовых клеток при делении (шизогонии) и путём единичных клеток (спор) у многоклеточных растений. Отделение от материнского тела многоклеточных частей обычно обозначается как вегетативное размножение. Бесполое размножение редко бывает единственной формой размножения особей данного вида и, как правило, осуществляется наряду с половым размножением. Вместе с тем одному виду могут быть свойственны разные способы бесполого размножения, например у множества растений наблюдаются спорообразование и размножение побегами, а у губок и мшанок, наряду с внешним почкованием, происходит формирование внутренних почек (соответственно геммул и статобластов). Поколения особей, размножающихся бесполым путём, могут чередоваться с поколениями, размножающимися половым способом.

Беца клетки (по имени В. А. Беца) - гигантские, пирамидной формы нейроны ганглионарного слоя прецентральной извилины коры головного мозга у млекопитающих. Беца клетки имеют, как правило, один апикальный и множество базальных дендритов. Беца клетки - только возбуждающие. Их аксоны формируют нисходящий пирамидный путь и, образуя синапсы на двигательных (для соматических мускулатур) нейронах, обеспечивают непосредственную связь коркового конца двигательного анализатора с моторными ядрами ствола головного и передних рогов спинного мозга.

Биологические мембраны (лат. membrana - кожица, оболочка, перепонка) - структуры, ограничивающие клетки (клеточные или плазматические мембраны) и внутриклеточные органоиды (мембраны митохондрий, хлоропластов, лизосом, эндоплазматического ретикулума и др.). Содержат в своём составе липиды, белки, гетерогенные макромолекулы (гликопротеиды, гликолипиды) и, в зависимости от выполняемой функции, многочисленные минорные

233

компоненты (коферменты, нуклеиновые кислоты, антиоксиданты, каротиноиды, неорганические ионы и т.п.). Основу биологической мембраны составляет фосфолипидный двойной слой (бислой), гидрофобные фрагменты молекул которого погружены в толщу мембраны (толщина гидрофобной зоны биологической мембраны составляет 2-3 нм), а полярные группы ориентированы наружу в окружающую водную среду. Основная масса мембранных липидов (60-70%) представлена главным образом фосфатидилхолином, фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином и холестерином. Главная их функция состоит в поддержании механической стабильности биологических мембран и придании им гидрофобных свойств. Мембранные белки или локализованы на поверхности биологических мембран, или внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные полярные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны биологических мембран. Большинство мембранных белков играет более или менее специфическую роль: служат катализаторами протекающих в клетке химических реакций (многие белки мембран - ферменты), рецепторами гормональных и антигенных сигналов выполняющих функцию узнающих элементов в мембранном транспорте, пиноцитозе и хемотаксисе. Устойчивость биологических мембран обусловлена ионными, дипольными, дисперсионными и гидрофобными взаимодействиями между молекулами липидов и белков. Свободная энергия взаимодействия между фосфолипидами при плотной упаковке молекул в бислое достигает величины 10-20 ккал/м и значительно превосходит средную энергию теплового движения. Вместе с тем внутри мембраны наблюдается значительная подвижность липидов и белков.

Основные функции биологических мембран - барьерная, транспортная, регуляторная и каталитическая. Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсичных веществ и сохранения внутри клеток определённых концентраций метаболитов. Коэффициенты диффузии веществ через фосфолипидный бислой в 104-106 раз ниже, чем в водных растворах. Характерная особенность биологических мембран - способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, различных продуктов обмена. Биологические мембраны содержат системы пассивного и активного, направленного против электрохимического потенциала,

234

транспорта веществ. В качестве источников энергии для активного транспорта используются окислительно-восстановительные реакции (система транспорта Н+), гидролиз АТФ (K+/Na+- активируемая АТФаза, Са2+- активируемая АТФаза) или предсуществующие ионные градиенты (система импорта Na+ с аминокислотами или углеводами). Молекулярные механизмы транспорта веществ хорошо изучены на модельных системах, в частности при включении природных и синтетических ион-транспортирующих соединений (например, антибиотики грамицидин, амфотерицин и др.) встраиваются в мембрану и формируют в ней поры или каналы, селективно пропускающие ионы.

Важнейшей функцией биологической мембраны служит регуляция внутриклеточного метаболизма в ответ на поступающие извне воздействия. Взаимодействие клеток с внешней средой осуществляется посредством специальных мембранных рецепторов (фото-, тер- мо-, механо- и хеморецепторы). Во многих случаях при физическом или химическом возбуждении клеток увеличивается скорость поступления в клетки Са2+ и активируется мембранная АМФ-циклаза. В свою очередь Са2+ и цАМФ, активируя ключевые ферменты метаболизма, обеспечивают эффективный ответ клеток на внешние воздействия. Важным аспектом взаимодействия клеток, тканей и органов целостного организма с внешней средой является способность Б. м. осуществлять передачу электрического сигнала, которая осуществляется специальными структурами - синапсами, а также при распространении потенциала действия по возбудимым Б. м.. В биологической мембране протекают многие биохимические реакции, в первую очередь процессы энергообмена клеток. В т. н. сопрягающих мембранах осуществляется преобразование энергии света или свободной энергии, освобождаемой при окислительновосстановительных реакциях, в энергию пирофосфатной связи АТФ. Многие окислительно-восстановительные, гидролитические и биосинтетические реакции катализируют ферменты, прочно связанные с биологическими мембранами.

Биология развития - раздел биологии, изучающий причинные механизмы и движущие силы индивидуального развития (онтогенеза) животных и растений. Биология развития - преемница ранее возникшего в эмбриологии экспериментального направления - механики развития - сформировалась к середине XX в. на основе эмбриологии, на стыке её с цитологией, генетикой, физиологией и молекулярной биологией. Успехи, достигнутые этим дисципли-

235

нами, сделали возможным объединение различных подходов и методов для решения таких фундаментальных проблем биологии развития, как способы реализации генетической информации в индивидуальном развитии, молекулярно-генетические основы дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы клеточных взаимодействий и регуляторных процессов, обеспечивающих целостность развивающегося организма, молекулярные механизмы нормального и опухолевого роста и др. Достижения биологии развития открывают большие перспективы для практики (управление развитием животных и растений, регуляция пола, регуляция численности животных и т. д.).

Бластема (от греч. blastema - росток, потомок) - в учении о регенерации - скопление однородных неспециализированных клеток на раневой поверхности после ампутации органа у животных. В ходе регенерации из бластемы образуются ткани восстанавливающегося органа. В эмбриологии: 1) группа мезенхимных клеток, из которых развивается новая особь при бесполом размножении кишечнополостных, червей, асцидий и некоторых др. животных; 2) поверхностный слой цитоплазмы в центролецитальных яйцах.

Бласт (от герч. blastos - росток, зародыш, побег) - часть сложных слов, означающая отношение к зародышу, ростку, например, бластоцель, трофобласт.

Бластогенез (от бласто... и ... генез) - индивидуальное развитие многоклеточного животного организма при бесполом (вегетативном) размножении. В отличие от эмбриогенеза исходной стадией бластогенеза является не яйцо, а почка, представленная группой соматических клеток. Поэтому при бластогенезе отсутствуют процессы дробления и гаструляции, развитие зависит от тканей материнской особи, входящих в состав почки.

Бластодерма (от бласто. и греч. derma - оболочка, кожа) - один или несколько слоёв клеток, образующих бластоцель (при полном дроблении) или нераздробившийся желток (при поверхностном дроблении), а также слой клеток при дискоидальном дроблении, образующий крышу дискобластулы.

Бластодиск (от бласто. и греч. diskos - круг, диск) - скопление цитоплазмы на анимальном полюсе яйц с дискоидальным дроблением. В процессе дробления бластодиск превращается в дисковидное скопление клеток - бластодерму, образующую крышу дискобластулы.

236

Бластомеры (от бласто... и греч. meros - часть) - клетки, образующиеся в результате делений дробления яйца у многоклеточных животных. Характерная особенность бластомеров - отсутствие роста в период между делениями, вследствие чего при очередном делении объем каждого бластомера уменьшается вдвое. При голобластическом дроблении в телолецитальных яйцах бластомеры различаются по размерам: крупные бластомеры - макромеры, средние - мезомеры, мелкие - микромеры. Во время синхронных делений дробления бластомеры, как правило, однородны по форме, структура их цитоплазмы очень проста. Затем поверхностные бластомеры уплощаются, и яйцо переходит к заключительной фазе дробления - бластуляции.

Бластопор (от бласто. и греч. poros - проход, отверстие) - первичный рот, гастропор (устаревшее), отверстие, посредством которого у зародышей многих многоклеточных животных гастроцель сообщается со средой. У большинства животных бластопор закладывается на вегетативном полюсе или на некотором расстоянии от него (варьирующемся в зависимости от количества желтка в яйце); у гидроидных и гребневиков - на анимальном. У животных, гаструла которых образуется путём инвагинации, края бластопора обычно называется губами; различают спинную (дорсальную), боковые (латеральные) и брюшную (вентральную) губы. У низших позвоночных через спиную и боковые губы внутрь зародыша вворачивается материал хордомезодермы; по мере обрастания энтодермы или желтка эктодермой происходит смыкание губ бластпора. Оставшиеся снаружи богатые желтком бластомеры образуют желточную пробку, закрывающую бластопор. У птиц и млекопитающих гомологом бластопора земноводных является первичная полоска. У первичноротых одна часть бластопора становится дефинитивным ртом, а другая - анусом, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от бластопора в другом месте, а бластопор превращается в анус или в провизорный орган - нейроэнтерическый канал.

Бластоцель (от бласто... и греч. koilos - полый) - сегментационная полость дробления, первичная полость, полость у ряда типов бластулы. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. При гаструляции бластоцель постепенно исчезает вследствие перемещения клеточных слоёв и перехода жидкости бластоцеля в гастроцель. Бластоцель располагается в центре бластулы (целобластула), эксцентрично (дискобластула) или может отсутствовать (стерробластула, плакула, перибластула, морула).

237

Бластоциста (от бласто. и греч. kystis - пузырь) - бластодермический пузырёк, стадия эмбрионального развития млекопитающих, следующая за морулой при дроблении оплодотворённого яйца. Представляет собой полый пузырёк, заполненный жидкостью, всасываемой из полости яйцевода и матки. Бластоциста внешне напоминает бластулу других животных, но отличается от неё дифференцировкой групп клеток на трофобласт и зародышевый узелок. На стадии бластоцисты зародыш перемещается по яйцеводу в полость матки, оболочка яйца (zona pellucida) разрывается и это создает условия для имплантации.

Бластула (от греч. blastos - зачаток, росток) - зародыш многоклеточных животных в период бластуляции. Обычно различают раннюю, среднюю и позднюю бластулу. Строение бластулы зависит от строения яйца и характера дробления. Полное дробление обычно приводит к формированию целобластулы; у некоторых групп животных в результате полного дробления образуется стерробластула; если бластомеры при полном дроблении располагаются в двух параллельных плоскостях, образуется уплощенная бластула - плакула. При неполном дискоидальном дроблении формируется дискобластула. Поверхностное дробление завершается образованием перибластулы. Своеобразным типом бластулы является стомобластула. Некоторые эмбриологи считают одним из видов бластул и морулу. Несмотря на особенности бластулы у разных групп животных, эта стадия онтогенеза является одним из показателей общности происхождения многоклеточных животных и примером параллелизма в их эволюционном развитии.

Бластуляция - заключительная фаза периода дробления яйца у многоклеточных животных; зародыш в этот период называется бластулой. В процессе бластуляции поверхностные бластомеры образуют эпителиоподобный пласт, и часто увеличивается центральная полость - бластоцель. Деления клеток становятся асинхронными, продолжительность митотического цикла увеличивается за счет удлинения интерфазы. Изменяется структура клеток: в интерфазных ядрах появляются ядрышки, усложняется структура митохондрий, развиваются эндоплазматическая сеть и специализируются межклеточные контакты. В ядрах активизируется синтез иРНК, что обеспечивает переход к гаструляции.

Близнецы - два и более потомка, рожденные одной матерью почти одновременно, у человека и тех млекопитающих, которые обычно

238

рождают одного детеныша (и у птиц в случае двухжелтковых яиц). Существует однояйцевые близнецы и разнояйцевые. Однояйцевые - монозиготные близнецы, развиваются из одного оплодотворённого яйца - зиготы. В период дробления или гаструляции зародыш делится на две (или более) части, каждая из которых затем развивается самостоятельно. При неполном разделении частей зародыша возникают различные уроды. У однояйцевых близнецов млекопитающих общая плацента, они имеют одинаковый генотип, поэтому всегда одного пола с одинаковой группой крови и очень похожи друг на друга. Разнояйцевые - гетерозиготные близнецы, развиваются из разных яиц. Они могут быть как разнополыми, так и однополыми и похожи друг на друга не более, чем обычные братья и сестры. Развитие их возможно при одновременном созревании и оплодотворении двух (и более) яиц. Число одновременно созревающих яиц регулируется гонадотропными гормонами гипофиза. Произвольная регуляция этого числа у сельскохозяйственных животных имеет большое хозяйственное значение. У человека одна двойня приходится в среднем на 80-85 одноплодных родов, одна тройня - на 6-8 тыс., четверни и пятерни встречаются очень редко; однояйцевые близнецы составляют 15% от всех многоплодных родов. В генетических исследованиях используется т. н. близнецовый метод - один из способов выяснения относительной роли наследственности и среды в изменчивости признаков.

Бокаловидные клетки - железистые клетки, расположенные в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и воздухоносных путей позвоночных. Имеют развитый комплекс Гольджи. Выделяют богатый мукополисахаридами слизистый секрет.

239

в

Вакуоли (франц. vacuole, от лат. vacuus - пустой) - полости в цитоплазме животных и растительных клеток, ограниченные мембраной и заполненные жидкостью. В цитоплазме простейших находятся содержащие ферменты пищеварительные вакуоли и выполняющие функции осморегуляции и выделения сократительные вакуоли. Для многоклеточных животных характерны пищеварительные и аутофагирующие вакуоли, входящие в группу вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У растений вакуоли - производные эндоплазматической сети, окружены полупроницаемой мембраной - тонопластом. Вся система вакуолей растительной клетки называется вакуомом, который в молодой клетке представлен системой канальцев и пузырьков; по мере роста и дифференцировки клетки они увеличиваются и сливаются в одну большую центральную вакуоль, занимающую 70-95% объёма зрелой клетки. Клеточный сок вакуоли - водянистая жидкость с рН 2-5, содержит растворённые в воде органические и неорганические соли (фосфаты, оксалаты и т. п.), сахара, аминокислоты, белки, конечные или токсичные продукты обмена веществ (танины, гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (напр., антоцианы). Функции вакуоли: регуляция водно-солевого обмена, поддержание тургорного давления в клетке, накопление низкомолекулярных водорастворимых метаболитов, запасных веществ и выведение из обмена токсичных веществ.

Веретено деления - ахроматиновое веретено, система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом в митозе и мейозе. Веретено деления формируется в прометафазе и распадается в телофазе. Нити веретена деления, представляющие собой пучки микротрубочек, обладают двойным лучепреломлением и могут быть видны в живой клетке в поляризационный микроскоп. В составе веретена деления два основных типа микротрубочек: отходящие от полюсов (полюсные) и от кинетохоров хромосом (хромосомальные). Расхождение хромосом происходит в результате укорочения хромосомальных микротрубочек, скольжения их относительно полюсных и удлинения последних; точный механизм движения неизвестен. Веретено деления может быть астральным (с выраженными полюсами, например, у многоклеточных животных)

240