novye-tsitologiya-gistologiya-embriologiya (1)

или анастральным (без чётких полюсов, например, у цветковых растений). Веретено деления вместе с центрами сборки микротрубочек образует митотический аппарат.

Вителлогенез (от латинского vitellus - желток и ... генез) - желткообразование, синтез и накопление желтка в ооцитах в фазе их быстрого роста. Степень участия в этом процессе структур ооцита зависит от типа оогенеза. При солитарном оогенезе желточные белки синтезируются в гранулярной эндоплазматической сети ооцита (т. е. эндогенно), а формирование желточных гранул происходит в комплексе Гольджи, где к белкам присоединяются углеводы. При алиментарном оогенезе основная масса желточных белков синтезируется вне яичника (т. е. экзогенно) и поступает в ооцит из гемолимфы или крови путем пиноцитоза, а желточные гранулы формируются из белка вителлогенина в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются друг с другом и с веществами из комплекса Гольджи. У ряда моллюсков и земноводных часть желточных гранул кристаллического строения формируется внутри митохондрий, однако источник желточных белков в этом случае не известен.

Вителлофаги (от латинского vitellus - желток и ...фаг) - клетки, остающиеся в желтке после поверхностного дробления яиц у насекомых, ракообразных, паукообразных и не участвующие в построении тела будущего зародыша. Предполагают, что под влиянием вителлофагов происходит фрагментация желтка и его резорбция на более поздних стадиях развития организма.

Влкючения клетки - компоненты цитоплазмы, представляющие собой отложения веществ, временно выведенных из обмена или конечных его продуктов. Специфика включений клетки связана со специализацией соответствующих клеток, тканей и органов. Наиболее распространены трофические включения клетки - капли жира, глыбки гликогена, желток в яйцах. В растительных клетках включения представлены главным образом крахмальными и алейроновыми зёрнами и липидными каплями. К включениям клетки относят также секреторные гранулы в железистых клетках животных, кристаллы некоторых солей (главным образом оксалат кальция) в клетках растений. Особый вид включений клетки - остаточные тельца - продукты деятельности лизосом.

Влагалище (vagina): 1) Обкладка различных органов у животных и растений, например влагалище сухожилия, влагалище нервного волокна, влагалище листа - нижняя часть листа, расширенная в виде

241

желобка или трубки. У многих растений нижние листья (у некоторых все) редуцированы и представлены только одними влагалищем. Наличие (или отсутствие) и форма влагалища - постоянный признак, используемый в систематике растений. 2) Впячивание кожных покровов у животных, служащее вместилищем для некоторых органов (влагалище пера, влагалище волоса, влагалище языка у змей и др.). 3) Конечный отдел половых протоков самок млекопитающих (кроме однопроходных), соединяющий шейку матки и мочеполовой синус, который образует преддверие влагалища. У сумчатых, копытных, грызунов, полуобезьян, приматов В. и преддверие разделены девственной плевой.

Возбудимость - способность живых клеток, органов и целостных организмов (от простейших до человека) воспринимать воздействия раздражителей и отвечать на них реакцией возбуждения. Мера возбудимости - порог раздражения. Возбудимость связана со специфической чувствительностью клеточных мембран, с их свойством отвечать на действие адекватных раздражителей (например, химических, механических) специфическими изменениями ионной проницаемости и мембранного потенциала. Интенсивность, длительность и быстрота реакций в ответ на раздражения неодинаковы для различных тканей. Возбудимость как одна из форм раздражимости возникла в процессе эволюции в связи с развитием специфических тканей и, прежде всего, присуща нервной системе. Термин «возбудимость» используется также для оценки состояния нервной системы, нервно-психической напряжённости.

Возбуждение - реакция живой клетки на раздражение, характеризующаяся совокупностью физических, физико-химических и функциональных изменений в ней. Во время возбуждения живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности, свойственной данной клетке или ткани. Местное возбуждение свойственно участкам клеточной мембраны, специализированным к восприятию раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Оно возрастает по мере увеличения силы действия раздражителя и возникает сразу после раздражения. Местное возбуждение связано с повышением избирательной проницаемости мембраны к вне- и внутриклеточным ионам и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного (мембранного) потенциала. При местном возбуждении важное функциональное значение имеют рецепторные и генераторные потенциалы в области кон-

242

такта (синапса) одной нервной или мышечной клетки с аксонами другой нервной клетки. Местное возбуждение не имеет порога, меняется по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности действия раздражителя, скорости его нарастания и падения. При достижении местным возбуждением пороговой величины (порога раздражения) возникает распространяющееся возбуждение, которое сразу приобретает максимальную амплитуду и поэтому подчиняется закону «всё или ничего». В нервных и мышечных клетках возбуждение сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания распространяться вдоль всей клеточной мембраны, чем обеспечивается быстрая передача информации по нервным волокнам на большие расстояния. ПД в мышечных клетках приводит к активации сократительного аппарата миофибрилл, а в нервных клетках вызывает секрецию в окончаниях аксонов химических веществ - медиаторов, оказывающих возбуждающее или тормозящее влияние на иннервируемые ткани. Во время ПД клетка полностью невосприимчива к стимулам, возбудимость восстанавливается постепенно после окончания ПД. В реакции возбуждения существенную роль играют электрические, структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие процессы. Проникновение ионов Na+ и (или) Са2+ в цитоплазму во время возбуждения активирует ферментативные процессы, восстанавливающие исходное неравенство концентраций ионов Na+, K+, Са2+ по обе стороны мембраны и направленные на синтез белков и фосфолипидов для обновления самой мембраны и цитоплазмы. Если местное возбуждение способно более тонко отражать характеристики раздражителя, то распространяющееся возбуждение кодирует эти характеристики частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и всей длительностью импульсного залпа, а также способно к передаче этой информации по нервным проводникам. Возбуждение и связанное с ним торможение - основа всех видов нервной деятельности.

Волосы (pili), роговые нити, производные эпидермиса кожи у млекопитающих животных и человека. Совокупность волос образует волосяной покров кожи, который защищает её поверхность от повреждений и охлаждения. У некоторых животных волосы превратились в щетину (свиньи), иглы (ёж, дикобраз) или роговые щитки (броненосцы); у животных с утолщённым эпидермисом (носорог) или сильно развитым жировым слоем (китообразные) - редуциро-

243

ваны. Волосы делятся на направляющие, пуховые и осязательные (вибриссы). На 85 - 91% состоят из кератина. Каждый волос обычно имеет 3 слоя - кутикулярный, корковый (как правило, пигментированный) и сердцевинный (может отсутствовать) - и разделяется на стержень (часть волоса, выступающая на поверхности кожи) и корень. Корневая часть волоса располагается в толще кожи в эпителиальном влагалище, окружённом соединительнотканной сумкой (влагалище и сумка составляют фолликул волоса), и заканчивается расширением (волосяная луковица), в дно которого вдаётся соединительнотканный волосяной сосочек, богатый кровеносными сосудами. Эпителиальные клетки нижней половины волосяной луковицы являются матриксом, обусловливающим рост волос. Волосяной фолликул (развивается за счёт врастания эпидермиса в дерму) периодически продуцирует волос (фаза роста сменяется фазой покоя). Во время роста волоса клетки волосяного матрикса размножаются (волос удлиняется), в фазе покоя матрикс атрофируется, в результате чего корень волоса рассасывается, и волосина выпадает из фолликула. Ещё до выпадения волоса эпителиальное влагалище вновь врастает в слой дермы, окружает старый волосяной сосочек и начинается рост нового. У большинства животных происходит периодическая смена волосяного покрова (линька). У человека до 8 месяцев утробного развития тело покрыто первичными, или плодными, волосами (лануго); к моменту рождения волосы остаются только на голове, бровях, ресницах; к началу полового созревания появляются на лобке, в подмышечных впадинах, а у мужчин — также на теле и лице. Скорость роста волос у новорождённых 0,2 мм/ сут, позднее увеличивается до 0,3 - 5 мм/сут. Общая продолжительность жизни волос зависит от участка тела и типа волос; например, брови, ресницы и подмышечные волосы выпадают через 3 - 4 месяца. Волосы головы - через 4-6 лет. У взрослых, в зависимости от участка тела, количество волос на 1 см2 колеблется от 40 до 880. Форма волос на голове (прямые, волнистые, курчавые) и степень развития бороды - важные антропологические признаки.

Воротничковые клетки - хоаноциты, клетки эпителия, выстилающие внутреннюю полость тела губок. Снабжены жгутиком, основание которого окружено цитоплазматическим «воротничком» из множества микроворсинок. В зависимости от локализации воротничковых клеток различают 3 типа строения губок. Воротничковые клетки создают направленный ток воды в теле губки,

244

захватывают и переваривают пищевые частицы, могут выходить из эпителиального слоя и превращаться в свободные амебоциты. Воротничковые клетки сходны с одноклеточными воротничковыми жгутиконосцами.

Вторичные половые признаки - совокупность особенностей, отличающих у животных один пол от другого (за исключением первичных половых признаков). Развиваются к половой зрелости под действием половых гормонов. Сохраняются постоянно (например, различия в размерах и пропорциях тела, окраске; грива у самцов львов и павианов, рога у самцов копытных) или появляются только на время брачных сезонов (например, окраска и брачный наряд некоторых рыб и птиц). К сезонным вторичным половым признакам относят также брачное поведение («ухаживание», турниры, строительство гнёзд и др.). Вторичные половые признаки помогают особям разного пола найти и узнать друг друга, стимулируют созревание гонад и половое поведение самок, играют важную роль в половом отборе. У человека вторичные половые признаки - различия в размерах и пропорциях тела, волосяном покрове, отложении жира, тембре голоса, а также молочные железы у женщин, выступающий хрящ на гортани («адамово яблоко») у мужчин и пр.

245

г

Гамета (от греч. gamete - жена, gametes - муж) - половая клетка, репродуктивная клетка животных и растений. Гаметы обеспечивают передачу наследственной информации от родителей потомкам. Гаметы обладают гаплоидным набором хромосом, что обеспечивается сложным процессом гаметогенеза. Две гаметы, сливаясь при оплодотворении, образуют зиготу с диплоидным набором хромосом, которая даёт начало новому организму. По морфологии гамет различают несколько типов полового процесса: гетерогамию (подразделяемую на собственно гетерогамию, или анизогамию, и оогамию), изогамию и зигогамию.

Гаметогенез (от гамета и ... генез) - развитие половых клеток (гамет).

Уживотных гаметогенез бывает диффузным (гаметы развиваются в любом участке тела - у губок, некоторых кишечнополостных, плоских червей) и локализованным (гаметы развиваются в половых железах - гонадах - у подавляющего большинства животных).

Упозвоночных и многих беспозвоночных гаметы образуются из первичных половых клеток (гоноцитов), которые обособляются после первых делений дробления или в начале эмбриогенезе из эктоили энтодермы. При раннем гаметогенезе у зародышей позвоночных и некоторых беспозвоночных гоноциты образуются вдали от зачатка будущей гонады и мигрируют (с током крови, пластами развивающихся тканей или путём активного движения) к месту окончательной дифференцировки. У животных с поздним гаметогенезом (гидры, мшанки, оболочники) место возникновения гамет и зона дифференцировки совпадают. После детерминации пола гоноцитов, зависящей от соматических тканей гонады, начинается размножение и дифференцировка мужских половых клеток (сперматогенез) или женских (оогенез). У млекопитающих отдельные этапы сперматогенеза и весь процесс в целом строго детерминированы во времени, их скорость не зависит от действия гормональных факторов. В оогенезе этапы созревания яйцеклеток растянуты во времени и гормонально зависимы. Гаметогенез рассматривается как начальный этап онтогенеза. Нарушения его могут существенно влиять на последующее развитие оплодотворённого яйца и будущего организма.

246

...гамия (от греч. games - брак), часть сложных слов, означающая отношение между полами, половой процесс, оплодотворение, например, моногамия, гологамия, автогамия.

Гамоны (от греч. games - брак) - вещества, выделяемые половыми клетками; способствуют встрече сперматозоида с яйцом и их соединению. Вещества, выделяемые женскими гаметами, называются гиногамонами (Гг), мужскими - андрогамонами (Аг). Гамоны найдены у водорослей, грибов (см. Антеридиол), многих животных (моллюсков, кольчатых червей, иглокожих, хордовых). В женских половых продуктах выявлены: Гг I, усиливающий движение сперматозоидов и продлевающий период их подвижности; Гг II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов; вещество, инактивирующее агглютинирующий агент (антифертилизин яйца). В мужских половых продуктах найдены: Аг I, подавляющий подвижность сперматозоидов; Аг II, инактивирующий агглютинирующий агент (антифертилизин сперматозоида); Аг III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки. Гг I, Аг I, Аг II - низкомолекулярные соединения, другие Г. - белки.

Ганглий (от греч. ganglion - узел), нервный узел, скопление тел и отростков нейронов, окружённое соединительнотканной капсулой и клетками глии; осуществляет переработку и интеграцию нервных импульсов. У беспозвоночных посредством взаимных соединений образуют единую нервную систему; у двусторонне-симметричных обычно хорошо развита пара головных (церебральных) ганглиев, связанных с органами чувств. Служат координирующими центрами и выполняют функцию ЦНС. У позвоночных различают вегетативные (симпатические и парасимпатические) и соматосенсорные (спинно- и черепно-мозговые) ганглии, расположенные по ходу периферических нервов и в стенках внутренних органов. Базальными Г. наз. также ядра головного мозга.

Гаплоид (от греч. haplees - одиночный, простой и eidos - вид) - организм (клетка, ядро) с одинарным (гаплоидным) набором хромосом, который обозначается латинской буквой n. У многих эукариотических микроорганизмов и низших растений гаплоид в норме представляет одну из стадий жизненного цикла (гаплофаза, гаметофит), а у некоторых видов членистоногих гаплоидами являются самцы, развивающиеся из неоплодотворённых или оплодотворённых яйцеклеток, но в которых элиминируется один из гаплоидных наборов

247

хромосом. У большинства животных (и человека) гаплоидны только половые клетки. Характерным для гаплоида является стерильность при половом размножении: отсутствие у них гомологичных хромосом приводит к нарушению процесса мейоза и образованию половых клеток с аномальным набором хромосом.

Гастреи теория - теория, согласно которой строение предковой формы многоклеточных животных повторяется на ранних стадиях онтогенеза (стадии бластулы и гаструлы) у современных многоклеточных животных. Сформулирована Э. Геккелем в 1872. Согласно Г. т., предками всех многоклеточных животных являются колониальные простейшие, которые образуют однослойную сферическую колонию, подобную бластуле, - бластею. Дальнейшая эволюция идёт аналогично инвагинации в процессе эмбрионального развития некоторых современных многоклеточных животных, путём впячивания передней стенки внутрь. Это приводит к образованию двуслойного многоклеточного организма, подобного гаструле, - гастреи. Внутренний слой клеток - энтодерма - окружает внутреннюю полость, которая открывается наружу бластопором. Строение гастреи сходно с таковым кишечнополостных, которых рассматривают, согласно Г.т., как предковую форму многоклеточных животных. Существуют и другие представления о предковой форме многоклеточных животных, например Фагоцителлы теория.

Гастроцель (от гаструла и греч. koilia - пустота, полость) - архентерон, первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей многоклеточных животных в тех случаях, когда гаструляция осуществляется путём инвагинации. Стенки гастроцеля образованы инвагинирующей первичной энтодермой. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника. У многих животных (ряд беспозвоночных, костистые рыбы, некоторые высшие позвоночные) Г. не образуется.

Гаструла (от греч. gaster - желудок) - зародыш многоклеточных животных в период гаструляции. Гаструла впервые описана А. О. Ковалевским в 1865 г. и названа «кишечной личинкой», термин «Гаструла» введён в 1874 г. Э. Геккелем. Обычно различают стадии ранней, средней и поздней гаструлы. На стадии поздней гаструлы зародыш образован двумя слоями клеток - наружным (первичной эктодермой) и внутренним (первичной энтодермой). У всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), образуется третий слой - мезодерма, который у первичноротых происходит из

248

телобластов; у вторичноротых материал мезодермы входит в состав первичной энтодермы и начинает вычленяться из них в период гаструляции. Открытие стадии двухслойного зародыша в развитии многоклеточных имело большое значение для доказательства единства происхождения животных.

Гаструляция - процесс обособления двух первичных зародышевых листков (наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы) у зародышей всех многоклеточных животных. Период гаструляции следует за периодом дробления, его заключительной фазой - бластуляцией, а зародыш в этот период называется гаструлой. В процессе гаструляции (иногда позже) у всех животных, кроме двухслойных (губки и кишечнополостные), начинает обособляться третий зародышевой листок - мезодерма, располагающийся между экто- и энтодермой и называется вторичным, средним. В процессе гаструляции зародышевые листки занимают положение, соответствующее плану строения взрослого организма, а у животных с регуляционным типом развития осуществляется взаимодействие между частями зародыша, необходимое для детерминации зачатка ЦНС. Почти у всех животных гаструляция осуществляется посредством интенсивных морфогенетических движений. В зависимости от типа бластулы и от того, какое из морфогенетических движений преобладает (в ряде случаев - единственное), различают следующие основные способы образования двухслойного зародыша, или способы гаструляции: инвагинация - впячивание части стенки бластулы (бластодермы) внутрь зародыша, приводящее к образованию гаструлы с полостью - гастроцелем, сообщающимся с наружной средой отверстием - бластопором; иммиграция - выселение в бластоцель отдельных клеток бластодермы из одного места (униполярная иммиграция) или из разных (мультиполярная иммиграция), гастроцель при этом не образуется; эпиболия - обрастание крупных неподвижных клеток вегетативного полушария зародыша более мелкими клетками его анимальной области; деламинация, или расслоение - энтодерма образуется либо путём деления клеток параллельно поверхности (редкая форма Г.), либо путём дифференцировки первоначально однородных клеток морулы (без их деления) на экто- и энтодерму в эависимости от положения клеток - на поверхности или в глубине зародыша. Обычно Г. осуществляется сочетанием разных способов Г. Мезодерма образуется либо независимо от первичных зародышевых листков, либо первоначально входит в состав одного из них и вычленяется позже. У всех беспоз-

249

воночных животных, кроме иглокожих, она образуется из двух или нескольких исходных клеток - телобластов (телобластический способ образования мезодермы). У иглокожих и всех хордовых, кроме высших позвоночных, мезодерма вычленяется из первичной энтодермы (энтероцельный способ). У ланцетника мезодерма вычленяется из крыши гастроцеля в виде двух карманоподобных выступов, между которыми находится материал хорды. У земноводных материал мезодермы и хорды занимает спинную часть первичного кишечника или крышу гастроцеля, дно которого образовано энтодермальными клетками; в процессе Г. клетки энтодермы начинают подрастать под крышу гастроцеля, а клетки мезодермы врастать между эктодермой и энтодермой; окончательное обособление мезодермы от энтодермы происходит позже, в период нейруляции. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе Г. мезодерма мигрирует через первичную полоску из эпибласта (первичной эктодермы). Клетки будущей хорды инвагинируют в области гензеновского узелка.

Гепарин - сульфатированный мукополисахарид, природный ингибитор системы свертывания крови. Синтезируется тучными клетками, расположенными главным образом вдоль стенок кровеносных сосудов. Ускоряет инактивацию протеаз (факторы IIa, IXa, Xa, XIa, Xlla калликреины) антитромбином III плазмы крови. Комплексы гепарина с белками системы свертывания крови (фибриногеном и др.) и тромбогенными аминами растворяют агрегаты нестабилизированного фибрина in vitro. Гепарин повышает проницаемость сосудов, устойчивость организма к гипоксии, воздействию токсинов и вирусов, снижает уровень сахара в крови, угнетает активность ряда ферментов (нуклеаз, фосфатаз, калликреинов и др.), расширяет сосуды сердца и почек. Применяется в медицине.

Гепатоциты (от греч. hepar - печень и ...цит) - железистые клетки печени, входящие в состав печеночной дольки. Функции печени обусловлены деятельностью множества гепатоцитов.

Гетерогамия (от гетеро... и .гамия): 1) тип полового процесса, при котором мужские и женские гаметы, сливающиеся при оплодотворении, различны по форме и размеру. Для высших растений и многоклеточных животных, а также для некоторых грибов характерна оогамия; по отношению к копулирующим и конъюгирующим при половом процессе особям ряда простейших применяют термин «анизогамия».

250