Часть II. Частная эмбриология. Фило- и онтогенез органов и систем

2.1 Развитие опорно-двигательного аппарата

2.1.1 Филогенез опорно-двигательного аппарата

Существуют различные формы двигательной активности. Формы движения можно разделить на три основные группы.

1. Жгутиковое. Присутствует как у прокариот, так и у эукариот. Большинство авторов считает жгутиковую форму движения наиболее примитивной, ввиду того, что это самая древняя форма движения. Но КПД бактериального жгутика приближается к 100%. Для сравнения – КПД скелетной мышцы – около 60%. В основе движения бактериального жгутика – молекулярный «мотор», построенный по типу АТФ-азы.

2. Амебоидное. Характерно для прокариот. Совершается за счёт сокращения актин-миозиновых филаментов в цитоплазме.

3. Мышечное. Наиболее совершенная форма. Движение совершается за счёт специально специализированной клетки – миоцита. В принципе, каждая клетка, имеет актин-миозиновые комплексы в цитоплазме и способна изменять свою форму. Но миоцит – клетка, где этот аппарат движения достиг наибольшей специализации. Это высокоспециализированная клетка, способная передавать усилие сокращения на другие органы и ткани.

Кроме того, существуют интересные варианты перечисленных выше форм движения у различных организмов.

Некоторые инфузории (живущие в кишечники муравьёв) «пошли» интересным путём. Они разместили в своей цитоплазме большое количество прокариот (симбионтов), жгутики которых обращены кнаружи от плазмолеммы. Как уже указывалось выше, эффективность движения бактериального жгутика очень высока. Именно жгутики этих бактерий-симбионтов и обеспечивают передвижение инфузорий. Но такой путь оказался эволюционным тупиком, так как инфузории не смогли увеличить размеров тела. Кроме того, абсолютная сила жгутикового движения, несмотря на высокий КПД, невысока.

Как разновидность мышечного движения – реактивное (у кальмара) – осуществляется за счёт тока воды. Поток воды, в свою очередь, создается системой сфинктеров.

Движение и локомоция

Движение в мире живого может происходить: 1) клеточном уровне, например движение цитоплазмы в клетке или плавание гамет; 2) уровне органа, например сокращение сердца или движение конечности; 3) уровне целого организма.

Передвижение всего организма с одного ме­ста на другое называется локомоцией. Растениям свойственно движение на клеточном и часто на органном уровнях, локомоторная же активность, т. е. перемещение всего организма в поисках во­ды или пищи, у них отсутствует.

У огромного числа животных в процессе эво­люции выработались сложные локомоторные системы, позволяющие искать и добывать пи­щу. Лишь немногие животные успешно приспо­собились к сидячему образу жизни; однако даже у них отдельные части тела отличаются большой подвижностью.

Для некоторых животных локомоторная ак­тивность — это не только способ поиска пищи, но и средство для спасения от хищников. Кроме того, перемещаясь, животные расселяются, ос­ваивают новые благоприятные местообитания, а также находят себе половых партнеров.

Для осуществления локомоции необходима координированная работа нервной, мышечной и скелетной систем. Мышцы, участвующие в локомоции, прикреплены к скелету, поэтому их называют скелетными мышцами. Они работают как машины, преобразующие химическую энер­гию в механическую. Мышцы способны сокра­щаться и при этом приводить в движение систе­мы рычагов, формируемые некоторыми кос­тями конечностей. Благодаря координирован­ной работе рычагов животное перемещается. Скелетно-мышечная система обеспечивает так­же поддержание позы и находится под общим контролем центральной нервной системы.

Особая мускулатура обеспечивает пере­мещение веществ внутри тела. Сердечная мыш­ца прогоняет по всему телу кровь, а сокращение или расслабление гладкой мускулатуры в стенках кровеносных сосудов регулирует кровоток, изменяя их просвет («периферические сердца»). Гладкая мускула­тура кишечника своими волнообразными сокращениями (перистальтика) проталкивает пи­щу по кишечному тракту. Это лишь некоторые из многочисленных процессов тако­го рода, происходящих в организме.

Опорные системы

По мере увеличения в процессе эволюции размеров растений и животных возникает необходимость в особых структурах, поддерживающих форму их тела. Особенно важны эти структуры для организмов, покинувших водную среду и заселивших сушу. Животным опору обеспечивает скелет, а растениям — механические ткани. Для поддержания формы органов ва­жен также тургор паренхимных клеток.

Скелетные системы

Гидростатический скелет

Этот тип скелета характерен для животных, имеющих мягкое тело. У них в полость, образованную мышечными стенками, секретируется жидкость, которая, оказывая давление на мышцы, заставляет их сокращаться, чтобы преодолевать это давление. Мышцы не прикреплены к каким-либо структурам и поэтому при сокращении они тянут лишь друг друга. Животное сохраняет определенные размеры и форму тела благодаря давлению полостной жидкости, с одной стороны, и сокращающихся мышц — с другой. Обычно мышечные волокна образуют два слоя — продольную и кольцевую мускулатуру. Движение происходит благодаря тому, что эти слои работают как антагонисты. У сегментированных животных (таких, как обыкновенный дождевой червь) этот эффект локализован и лишь определенные сегменты приводятся в движение или изменяют форму.

Экзоскелет

Скелет этого типа — характерная особенность членистоногих. Экзоскелет (кутикула) секретируется эпидермисом и не содержит клеток. Состоит такой скелет в основном из хитина. Это твердый наружный покров тела, который построен из сочлененных между собой пластинок или трубчатых образований. Хитин — прочный, легкий материал, однако он может приобретать твердость при встраивании в него специальных «дубильных» белков или при обызвествлении (особенно у водных ракообразных). В участках скелета, которые должны сохранять подвижность, например в местах сочленения пластинок, хитин остается неизмененным. Такая конструкция из пластинок или трубочек, соединенных гибкими пленками, обеспечивает одновременно и защиту, и подвижность.

Членистоногие — это единственная группа беспозвоночных, имеющая членистые конечности, которые состоят из рычагов, соединенных подобием шарниров. Эти рычаги приводятся в движение мышцами-сгибателями и разгибателями, прикрепленными к внутренним выступам экзоскелета. Поскольку хитин проницаем для воды, наземным членистоногим, таким как насекомые, могло бы грозить высыхание. Однако этого не происходит благодаря эпикутикуле — воскоподобному слою, который секретируется железистыми клетками эпидермиса. Таким образом, экзоскелет не только служит опорой и защитой для внутренних органов, но и предохраняет тело от обезвоживания.

Для таких мелких животных, как большинство членистоногих, экзоскелет из полых трубчатых элементов служит очень удобной опорной и локомоторной структурой; трубка может, не сгибаясь, выдерживать значительно большие нагрузки, чем плотный цилиндр той же массы. Однако с увеличением размеров и массы животного такая организация становится менее удобной — для сохранения достаточной прочности толщина и масса скелета должны были бы возрасти настолько, что он, в конце концов, оказался бы слишком тяжелым и громоздким.

3

4

1

2

Эндоскелет

Внутренний скелет — характерный признак позвоночных, а среди беспозвоночных он известен только у некоторых головоногих моллюсков. Скелет позвоночных обладает следующими особенностями:

1. Он состоит из костной ткани и (или) хряща (а не хитина).

2. Он находится внутри тела, и мышцы располагаются снаружи от него (в отличие от экзоскелета, в котором мышцы прикреплены и расположены внутри него).

3. Он образован живой тканью и может расти в теле животного; благодаря этому нет необходимости в линьках.

4. Отдельные части эндоскелета, как и части экзоскелета, сочленены суставами, правда, более сложными. Существует несколько типов суставов; образующие их кости поддерживаются в определенном положении с помощью эластичных связок.

Общий план строения скелета у четвероногих и двуногих позвоночных практически одинаков, однако есть некоторые различия в подвижности бедра и плеча. Эти особенности, связанные с характерным способом передвижения, мы рассмотрим позже.

Опорно-двигательная система позвоночных

Первыми наземными позвоночными были амфибии, или земноводные. Они произошли от рыб и с выходом амфибий из воды на сушу возникла проблема, связанная с действием силы тяжести и необходимостью поддерживать свое тело над землей. В результате их позвонки преобразовывались в сложные структуры, сочленяющиеся друг с другом с помощью отростков. Все вместе они образуют прочную, но достаточно гибкую балку — позвоночник, который служит опорой для тела.

У древних амфибий конечности отходили от туловища в стороны, в связи с чем эти животные передвигались по земле практически не приподнимаясь над ней. Такой же тип прикрепления конечностей и передвижения отмечался и у примитивных рептилий. При этом способе передвижения мышечная энергия расходуется в основном на удержание тела над поверхностью земли, и ее затраты настолько велики, что большую часть времени на суше животное проводит неподвижно, опираясь брюхом на землю.

В ходе дальнейшей эволюции у рептилий отмечалась тенденция к смещению конечностей вниз, так что туловище уже оказывалось заметно приподнятым над землей. Такая поза облегчала животному передвижение, и тяжесть тела распределялась более равномерно между четырьмя относительно прямыми конечностями. Крайнего выражения эта тенденция достигла у млекопитающих.

Некоторые рептилии и млекопитающие перешли к хождению на двух ногах. Задние конечности служат им для ходьбы, бега или прыжков. Это освобождает передние конечности для манипуляций, связанных, например, с потреблением пищи, строительной деятельностью, чисткой тела. Для некоторых обезьян характерен особый способ передвижения — брахиация. При этом животные перескакивают с дерева на дерево, раскачиваясь на длинных руках и перехватывая ветви удлиненными кистями рук. Однако многие обитатели древесных крон не способны перемещаться подобным образом из-за своих небольших размеров. Эти животные могут лишь перескакивать с ветки на ветку. Наиболее специализированный способ передвижения по воздуху — полет. Он появился в юрский период одновременно у летающих рептилий (птеродактилей) и у первых птиц, которые произошли от рептилий. Передние конечности, видоизменившись, превратились в крылья. Летающие рептилии, в конце концов, вымерли, а птицы в ходе дальнейшей эволюции дали множество разнообразных форм.

Рис. 4. Скелет кролика (вид слева) (по Тейлору Д., Грину Н., Стауту У., 2004). Тела позвонков работают на сжатие, тогда как связки и мышцы, соеди­няющие позвонки между собой, — на растяжение. Мускулатура брюшной стенки тела не позволяет поясам ко­нечностей разойтись под действием силы тяжести.