2.2.2 Морфогенез лица и полости рта

2.2.2.1 Ротовая ямка (бухта) и жаберный аппарат

Зачаток пищеварительного тракта у эмбриона человека в конце первого месяца внутриутробного развития представляет собой первичную кишечную трубку, замкнутую с обоих концов и сообщающуюся в своей средней части с полостью желточного мешка. Передний отдел кишечной трубки, по мнению одних эмбриологов, образован материалом прехордальной пластинки и имеет начальную эктодермальную детерминацию, т. е. выстлан эпителием эпидермального типа (по Н. Г. Хлопину). Другие исследователи считают, что этот отдел кишки, как и остальные, выстлан эпителием энтеродермального типа. В краниальном конце кишечная трубка непосредственно, без промежуточного слоя мезенхимы, прилегает к эктодерме, которая впячивается в направлении первичной кишки в виде ротовой ямки, или бухты (stomodeum). Стенка кишки вместе с дном ротовой ямки образуют глоточную, или ротовую перепонку. В результате прорыва глоточ­ной перепонки (примерно на 26-27-е сутки развития) возникает со­общение между ротовой ямкой и полостью кишки и образуется пер­вичная полость рта.

В своем начальном отделе (первичной глотке) передняя кишка образует четыре парных выпячивания - жаберных, или глоточных, кармана, между которыми располагаются утолщения стенки глотки - жаберные дуги. Основную массу последних образует разрастающаяся мезенхима, которая имеет двойное происхождение. Центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы, которая происходит из мезодермы, ее окружает эктомезенхима (мезенхима, возникающая в результате миграции клеток из нервного гребня).

Все жаберные дуги построены по единому плану. Снаружи они покрыты кожной эктодермой, изнутри выстланы эпителием первичной глотки; в дальнейшем каждая дуга содержит артерию, нерв, хрящевой и мышечный компоненты. Жаберные дуги отделяются снаружи друг от друга узкими вдавлениями эктодермы - жаберными щелями. Первая, вторая и третья жаберные дуги играют важную роль в развитии лица, полости рта и языка.

2.2.2.2 Развитие лица и первичной ротовой полости

Наибольшее значение в развитии лица, которое протекает, главным образом, между 4-й и 10-й неделями внутриутробной жизни, имеет первая жаберная дуга. Лицо образуется в результате роста и слияния зачатков (отростков), которые представляют собой скопления мезенхимы в виде бугорков, покрытых тонким слоем эпидермиса, развивающегося из кожной эктодермы. Первая жаберная дуга, расщепляясь, дает начало парным максиллярным (верхнечелюстным) и мандибулярным (нижнечелюстным) отросткам, которые происходят из ее краниальной и каудальной частей, соответственно. Эти отростки ограничивают вход в ротовую ямку сверху и снизу.

Между максиллярными отростками располагается непарный лобный отросток, основная масса которого представлена мезенхимой, лежащей поверх быстро растущих лобных долей переднего мозга. В латеральных отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - обонятельные ямки. Последние разделяют лобный отросток на медиальный и латеральный носовые отростки и собственно лобный отросток, лежащий центрально. Углубление носовых ямок приводит к тому, что их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости и устанавливают сообщение с ней путем образования первичных хоан.

Максиллярные отростки растут в медиальном направлении и при­ближаются к латеральным и медиальным носовым отросткам, отделяясь от них бороздками. В дальнейшем максиллярные отростки срастаются друг с другом и последовательно с латеральными и медиальными носовыми отростками, которые также сливаются друг с другом. Это приводит к формированию закладки верхней челюсти и верхней губы. Средняя часть верхней челюсти, несущая резцы, и средний отдел верхней губы образуются из материала медиальных носовых отростков. Между медиальными частями максиллярных отростков и латеральными носовыми отростками имеется неглубокая слезно-носовая бороздка, которая проходит от медиального края развивающегося глаза в ротовую бухту. В дальнейшем она погружается в мезенхиму, углубляется и замыкается, превращаясь в слезно-носовой канал, по которому слезы стекают в полость носа.

Рис. 7. Различия в источниках развития некоторых участков (границы показаны штриховой линией) неба, верхней челюсти и губы (по Быкову В.Л., 1996).

Зона, соответствующая первичному небу, средней части верхней губы и верхней челюсти, развивается из материала медиаль­ных носовых отростков. Вторичное небо, включая твердое небо, мягкое небо и язы­чок, развиваются из материала срастающих­ся небных отростков.

С растающиеся друг с другом парные мандибулярные отростки дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы. Область сращения мандибулярных отростков хорошо выявляется у некоторых людей в виде ямки на подбородке. Одновременно зачатки глаз, лежащие первоначально по бокам головы, перемещаются кпереди, занимая положение на передней поверхности лица. Вскоре после этого в формирующиеся поверхностные структуры лица внедряются мезодермальные клетки первой и второй жаберной дуг. Эти клетки формируют жевательные и мимические мышцы лица. В результате указанных процессов в течение 2-го месяца происходит формирование внешних очертаний лица эмбриона, который начинает постепенно походить на человека.